Строение тела растения. Корень

Основной план строения тела растения в морфологии истолковывался по-разному. Ранее принималось, что тело растения состоит из нескольких «основных частей» или органов, корня, стебля, листа, цветка, семяпочек, волосков. Позднее число этих основных органов было сведено к трем (так называемая «железная триада» органов (кстати, она вошла во все школьные учебники) ? корень, стебель и лист.

В настоящее время стебель и его придаточные органы рассматриваются как единое целое — побег.

Вопрос об эволюционном происхождении органов растения решался длительное время. Одни ученые считали для надземных органов первичным стебель, другие ? лист. И только открытие псилофитов позволило вполне однозначно утверждать, что у растений основных вегетативных органов два: корень и побег.

Таким образом, строение тела высшего растения можно представить так:

Корень

Мы начинаем изучение органов растения именно с корня не случайно. Дело в том, что корни растений, в сравнение с побегом, существуют в более инертной, менее пластичной среде ? в почве, поэтому имеют и более простое строение; в то время, как побег развивается в нестабильной, динамичной воздушной среде.

С другой стороны, о строении и функциях корня и о различных его модификациях мы знаем гораздо меньше, чем о стебле и листе и это, в первую очередь, связано с техническими трудностями, возникающими при изучении подземных органов.

Что же такое корень с анатомо-морфологической точки зрения? Какими признаками его можно охарактеризовать?

Первый  признак я уже называл: корень — это один из двух основных вегетативных органов;

2) второе: как правило, корень обладает радиальной симметрией, причем характер симметрии более резко выражен в первичном строении;

3) корень — открытая система роста, он, как и стебель, продолжительное время нарастает в длину за счет деятельности апикальной (верхушечной) меристемы, но

4) в отличие от стебля точка роста корня прикрыта чехликом, поэтому апикальная меристема работает на две стороны: наращивая корень и пополняя чехлик;

5) как и стебель, корень способен ветвиться, но боковые корни эндогенны, они закладываются внутри корня в особом слое — перицикле, в то время, как боковые выросты стебля имеют экзогенное происхождение;

6) корень совершенно безлистен, на нем никогда не развиваются листья, ни простые, ни метаморфизированные;

7) корень имеет особый всасывающий слой, состоящий из корневых волосков;

8) корень имеет особую опробковевшую внутреннюю кору ? эндодерму;

9) проводящие и механические ткани в корне сосредоточены в центре, а в стебле ? вынесены на периферию;

10) на поперечном срезе через корень первичного строения большую часть его объема занимает первичная кора, а меньшую часть стела (центральный осевой цилиндр); в стебле же все наоборот;

11) корень нарастает только верхушкой, в то время как для побега характерен еще и вставочный (интеркалярный) рост.

Сразу следует оговориться, что ни один из этих признаков не выдерживается с абсолютной строгостью: то есть, встречаются, например, корни, не имеющие лучевой симметрии, или корни без чехлика; в некоторых случаях боковые корни развиваются экзогенно. И даже безлистность корня далеко не абсолютна, так у некоторых эпифитных орхидей корни принимают внешний облик листьев и фотосинтезируют, правда, сохраняя при этом ряд характерных для корней анатомоморфологических черт.

Вместе с тем, иногда у органов побегового происхождения развиваются структуры присущие корню. Например, листовые черешки хохлатки полой покрыты волосками ничем не отличающимися от корневых.

Отсутствие резких анатомо-морфологических различий между корнем и побегом становится понятным, если вспомнить их общее происхождение от примитивных осевых органов древнейших сухопутных растений.

Корень можно охарактеризовать как орган и с позиции функциональной. В типичном случае функциями корней являются

1) всасывание воды с раствором минеральных веществ из почвы и подача их в стебель (функция питания);

2) закрепление, заякоривание растения в почве; кроме того,

3) в корнях синтезируются многие специфические аминокислоты, гормоны, алкалоиды, откладываются запасные вещества;

4) корни большинства растений взаимодействуют с грибами (микориза).

Типичные корни имеют некоторые дополнительные физиологические особенности, отличающие их от стебля:

1) корень положительно геотропичен, то есть растем вертикально вниз под действием силы тяжести;

2) отрицательно фототропичен, это проявляется в том, что корни уклоняются от падающих лучей света в противоположную сторону

3) положительно   гидротропичен, то есть, ориентирует свой рост в почве в сторону большей влажности.

Переходя к изучению строения корня, прежде всего, рассмотрим строение молодого корневого окончания.

Строение молодого корневого окончания

В отличие от воздушных стеблей корням приходится прокладывать путь в твердой почве, поэтому апикальная меристема корней защищена специальным образованием, называемым корневым чехликом (лат. название caliptra). Наружные клетки чехлика выделяют обильную слизь, которая облегчает продвижение в почве, и активно слущиваются, причем будучи живыми, сами по себе, а не только при трении о почву.

Поскольку клетки чехлика постоянно слущиваются, необходимо их регулярное пополнение, поэтому, в отличие от побега, апикальная меристема корня откладывает клетки не только внутрь, но и наружу (пополняя чехлик), то есть работает в двух взаимно-противоположных направлениях.

Средняя продольная (или осевая) часть чехлика называется колумеллой (сolumella), она состоит из клеток, содержащих большое количество крахмальных зерен. Предполагают, что именно эта зона определяет положительную геотропическую реакцию корня. Крахмальные зерна колумеллы являются статолитами. При изменении положения корня в пространстве статолиты под действием силы тяжести пассивно перемещаются и надавливают на клеточные стенки, вызывая характерное возбуждение. Природа этого возбуждения пока не ясна. Однако экспериментально показано, что растения, у которых корневой чехлик удален, геотропическую реакцию утрачивают.

Корневой чехлик в общем более мощно развит у корней сильно и долго растущих. Слабо развитый чехлик имеют многие сапрофиты, верески, тонкие корни которых расположены в торфе или рыхлой почве. Вовсе лишены чехлика корни многих водных растений, в том числе рясок, водокраса.

Помимо чехлика, в молодом корневом окончании традиционно выделяется еще 4 зоны, хорошо вам известные.

  • Зона деления.
  • Зона растяжения.
  • Зона поглощения или всасывания.
  • Зона проведения или окончательной дифференциации тканей.

Кроме традиционно выделяемых поперечных зон в молодом корневом окончании хорошо различимы продольные слои — гистогены. Гистогенами называют меристематические тяжи (слои), из которых развиваются определенные постоянные ткани.

Всего в кончике корня выделяется 3 таких гистогена:

1) внутренний тяж называется плерома, из него в дальнейшем образуется центральный осевой цилиндр;

2) наружный многоклеточный тяж периблема, который дает начало первичной коре корня и, наконец,

3) внешний однорядный слой клеток дерматоген, из которого развивается ризодерма (всасывающая ткань корня).

  • плерома — центральный осевой цилиндр (стела)
  • периблема — первичная кора
  • дерматоген — ризодерма

Однако и гистогены не возникают на пустом месте. Каким же образом закладываются эти продольные тяжи?

Вспомним, что меристематические клетки неодинаковы по своей функциональной активности, некоторые из них способны делиться определенное, конечное число раз, другие, называющиеся инициальными, способны к неограниченному делению.

У голосеменных и покрытосеменных растений инициали представлены комплексом клеток, расположенных несколькими слоями. Например, у цветковых растений различают два основных типа функционирования инициалей.

У двудольных растений инициали расположены тремя слоями (тремя этажами). Каждый слой насчитывает по нескольку клеток. Верхний слой инициальных клеток дает начало внутреннему гистогену ? плероме; из среднего слоя инициалей формируется периблема; нижний слой инициалей пополняет с одной стороны дерматоген, с другой стороны — чехлик (калиптру). Поэтому у двудольных растений этот слой клеток называется дерматокалиптроген. На препаратах у двудольных растений чехлик просматривается неявно, он как бы сливается с наружным слоем — дерматогеном.

Второй тип работы инициалей свойственен большинству однодольных растений. Здесь также имеется 3 слоя инициалей. Верхний — дает начало плероме; средний слой ? образует и периблему и дерматоген (правильнее будет сказать, что наружный слой периблемы дифференцируется в дерматоген); а вот инициали нижнего слоя дают начало только чехлику (калиптре). Именно поэтому у однодольных нижний слой инициалей называется калиптрогеном, а корневой чехлик у однодольных резко обособлен от основного тела корня. Если и говорят, что кончик корня как наперстком прикрыт чехликом, то это справедливо лишь по отношению к однодольным растениям.

Таким образом, формирование постоянных тканей в корне является сложным многоступенчатым процессом: инициали порождают гистогены, а те, в свою очередь, дают начало постоянным тканям.

инициали — гистогены — постоянные ткани

Гистогенез или развитие первичных постоянных тканей корня удобнее всего проследить на серии поперечных срезов через корень, проведенных на разных уровнях.

Раньше всего, еще в зоне деления появляется первичная ткань ризодерма, она достигает полного развития в зоне поглощения. Ризодерма неоднородна в своем строении. Выделяются клетки ризодермы, образующие корневые волоски, они называются трихобластами и отличаются от остальных клеток формой и величиной. Другие клетки лишены этой способности и называются атрихобластами. У стрелолиста и элодеи трихобласты, например, более крупные, а у водокраса более мелкие, чем основные клетки ризодермы. У многих водных растений, корни которых находятся в воде или в иле, корневые волоски вообще не развиваются. Среди таких растений можно назвать сусак зонтичный, водяную сосенку, белую кувшинку.

У некоторых других (у желтой кубышки, веха ядовитого, аира) корни в воде лишены волосков, а корни, проникающие в грунт, их имеют.

С другой стороны, многие типичные сухопутные растения имеют громадное количество корневых волосков. Подсчитано, что у одной особи 4-месячного растения ржи примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 400м2 и суммарной длиной более 10 000 км.

Еще одна интересная особенность, корневые волоски обычно весьма слабо развиты у видов с экзотрофной (наружной) микоризой (сосна, бук), то есть, живущих в симбиозе с почвенными грибами. Здесь функцию волосков частично выполняют грибы.

В любом случае, в функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Именно благодаря появлению этой ткани растения смогли широко расселиться по суше, хотя, как мы видим, некоторые водные формы вторично ее утратили.

Микроскопическое строение ризодермы соответствует выполняемым функциям. Прежде всего, корневые волоски, в отличие от трихомов, не отделяются клеточной стенкой и являются выростами клеток ризодермы.

Волоски имеют тонкую оболочку, состоящую из целлюлозы и пектиновых веществ, наружные слои оболочки выделяют слизь. Клетки ризодермы отличаются большой активностью, они избирательно поглощают элементы почвенного питания, а это требует больших энергетических затрат. Поэтому в протопласте волосков имеется большое количество рибосом и особенно митохондрий.

При образовании волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро перемещается в вырост и передвигается к кончику волоска. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы, активно наращивающие оболочку. Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика и занимает центральное положение.

У некоторых растений, например, у эпифитных папоротников из рода Drymoglossum на о. Ява, наблюдается регенерация волосков. При длительном недостатке воды в субстрате протопласт с ядром перемещается в основание волоска, а оставшийся кончик отделяется перегородкой, высыхает и отмирает. При выпадении дождя основание волоска вновь разрастается.

В зоне проведения, когда волоски отмирают, клетки ризодермы становятся обычным защитным слоем.

Первичное строение корня

Если разрезать корень несколько выше в зоне проведения, то уже на малом увеличении микроскопа хорошо выделяется две зоны. Широкая первичная кора, занимающая большую часть поперечного сечения среза и сравнительно узкий центральный осевой цилиндр. Такое соотношение тканевых комплексов ? характерная особенность корня, в стебле все по- другому: большую часть поперечного сечения стебля занимает стела.

Наружный слой первичной коры называется экзодермой. Он приходит на смену отмирающему и разрушающемуся волосконосному слою, остатки которого можно обнаружить на некоторых препаратах. Экзодерма — это первичная покровная ткань корня. Клетки экзодермы плотно сомкнуты и обычно опробковевают. У большинства растений экзодерма однослойна, хотя у отдельных растений, например, у ириса-касатика, она многослойна.

Под экзодермой залегает мощный слой клеток паренхимы первичной коры. Обычно это тонкостенные клетки многогранной или округлой формы, расположенные без особого порядка. Между паренхимными клетками всегда имеются межклетники. По межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У некоторых водных и болотных растений система межклетников развита настолько сильно, что первичная кора превращается в аэренхиму. Таким образом, мощность воздухоносной системы напрямую зависит от аэрации субстрата.

В паренхимных клетках коры протекает энергичный метаболизм. Поэтому нередко в них можно обнаружить друзы кристаллов, как отходы метаболизма, или запасные вещества, например, крахмальные зерна.

Внутренний слой коры представлен эндодермой. Это своеобразная внутренняя пограничная ткань, отделяющая первичную кору корня от центрального осевого цилиндра. Эндодерма сплошным кольцом плотно сомкнутых клеток окружает стелу. У однодольных растений клетки эндодермы имеют весьма своеобразные подкововидно-утолщенные оболочки, пропитанные суберином. Жироподобное вещество — суберин непроницаемо для воды и газов, поэтому эндодерма прекрасно выполняет свою пограничную функцию.

Однако изоляция стелы от первичной коры не может быть сплошной, поэтому среди клеток эндодермы обнаруживаются отдельные клетки, не имеющие характерных утолщений оболочки. Они работают как своеобразные ворота, по которым вещества могут перемещаться из коры в стелу и обратно и называются пропускными клетками.

Теперь самая сложная часть корня ? центральный осевой цилиндр или стела. Сложная, потому что развитие проводящих тканей необходимо рассмотреть в динамике.

Из гистогена — плеромы образуется две первичные меристемы — перицикл и прокамбий. Обычно перицикл тонким слоем окружает прокамбий.

Перицикл дает начало боковым корням, которые закладываются эндогенно и, пронзая мощный слой первичной коры, постепенно выходят наружу. На этом основании перицикл называют корнеродным слоем.

Из прокамбия образуются все остальные ткани стелы корня. Наиболее важно рассмотреть особенности формирования проводящих тканей: флоэмы и ксилемы.

Первой в корне закладывается флоэма. Закладывается она снаружи прокамбиального тяжа, как говорят, экзархно. Это означает, что на периферии тяжа группы клеток прокамбия превращаются в элементы флоэмы. Далее во флоэму превращаются все более внутренне расположенные слои прокамбия, т.е. ее развитие идет центростремительно.

Ксилема по времени закладывается позднее и тоже снаружи прокамбиального тяжа, т.е. экзархно. Как и флоэма она развивается по направлению к центру прокамбиального тяжа. Однако в своем развитии ксилема обгоняет флоэму и первой достигает центра корня.

В результате, в стеле корня формируется весьма своеобразная конструкция: многолучевая звезда ксилемы, между лучами которой располагаются массивы флоэмы.

Звезда ксилемы может иметь разное количество лучей: два, и тогда ее называют диархной; четыре — тетрархная, пять — пентархная и т.д.

Таким образом, обе проводящие ткани в корне закладываются и развиваются одинаково: экзархно и центростремительно. В стебле развитие проводящих тканей происходит по-другому.

Однако между однодольными и двудольными растениями на заключительной стадии формирования корня первичного строения наблюдаются существенные различия. Так, у однодольных растений весь прокамбий полностью (нацело) расходуется на образование проводящих тканей — флоэмы и ксилемы. Поэтому флоэма и ксилема плотно прилегают друг к другу, между ними не остается никакой меристематической прослойки, «никакого зазора».

У двудольных же растений между лучами ксилемы и массивами флоэмы остается неизрасходованная прослойка прокамбия. Со временем у клеток этой прослойки повторно пробуждается меристематическая активность и прослойка начинает работать как вторичная меристема, т.е. превращается в камбий.

Первичную структуру приобретают корни всех растений. У большинства однодольных растений и у папоротникообразных она сохраняется на протяжении всей жизни. Именно поэтому однодольные растения являются наиболее удобными объектами для изучения корня первичного строения.

У двудольных же растений в корне происходят вторичные изменения. Вторичная структура развивается за счет функционирования вторичных меристем: камбия и феллогена (пробкового камбия).

Вторичное строение корня

Расположенная между лучами ксилемы и массивами флоэмы прослойка камбия начинает работать в две противоположные стороны, откладывая внутрь слои вторичной ксилемы, а наружу — слои вторичной флоэмы. При этом сам камбий все дальше отодвигается от центра корня.

В конечном счете, корень вторичного строения имеет следующую последовательность расположения тканей, которая выдерживается с удивительной строгостью. В центре корня вторичного строения всегда располагается звезда первичной ксилемы, далее, по направлению к периферии, следуют слои вторичной ксилемы, затем камбий, вторичная флоэма и остатки первичной флоэмы.

Вторичные изменения происходят и в покровах корня. Здесь на смену экзодерме приходит типичная вторичная покровная ткань — перидерма.

Корневые системы

Совокупность всех корней особи растения называют корневой системой. В состав корневой системы входят разные по значимости и по происхождению корни:

Традиционно выделяют 3 вида корней:

главный корень ? развивается непосредственно из зародышевого корешка семени.

боковые корни, которые представляют собой ответвления главного или придаточных корней. Разнообразные боковые корни имеют одну общую особенность: они всегда закладываются в перицикле (именно поэтому перицикл называется корнеродным слоем).

Сначала образуется меристематический бугорок, работают инициали, затем из клеток эндодермы, в которые упирается молодой корешок, формируется своеобразный кармашек. При росте корень давит на кармашек и прокладывает путь через первичную кору, действуя не только механически (расталкивая клетки), но и биохимически, выделяя особые ферменты, разрушающие клетки. При выходе бокового корешка в субстрат кармашек спадает.

Эндогенное заложение боковых корней имеет чрезвычайно важное приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затрудняло продвижение корня в почве.

и, наконец, выделяют еще один тип ? придаточные корни. Придаточные корни весьма разнообразны. Если они возникают на стебле ? их называют стеблеродными придаточными корнями; они могут появляться также на листьях и на корнях. В последнем случае они именуются корнеродными.

Если боковые корни закладываются исключительно в перицикле, то ткани из которых развиваются придаточные корни, весьма разнообразны. Обычно это меристемы: апикальные, камбий, феллоген или сердцевинные лучи.

Классифицируют не только виды корней, но и корневые системы в целом. Наиболее широко (а вам еще со школы) известно разделение корневых систем на стержневые и мочковатые. У стержневых систем хорошо выражен главный корень; в мочковатых системах главный корень либо не выражен, либо по каким-то причинам утрачен.

Такое деление корневых систем на 2 типа достаточно примитивно. При этом не учитываются причины развития определенных корневых систем, не учитывается также и происхождение корней. Кроме того, эта типология справедлива только по отношению к семенным растениям, поскольку только у семенных растений бывает настоящий главный корень.

Дело в том, что среди высших растений существует обширная группа споровых растений. У высших споровых корневая система изначально образована только придаточными корнями, так как у них нет семени, а значит, и зародыша с зародышевым корешком. Такой тип корневой системы считается наиболее примитивным, а сама система называется первично гоморизной.

Итак, первичная гоморизия характерна для всех споровых растений: папоротников, хвощей, плаунов.

У семенных растений развиваются настоящие главный и боковые корни. В том случае, если хорошо выражены и те и другие, то есть и главный и боковые, корневая система называется аллоризной.

Однако, у многих покрытосеменных, особенно у однодольных растений, главный корень из пророста отмирает очень быстро или вообще не развивается. В этом случае, корневая система составлена также только придаточными корнями, но называется она уже вторично гоморизной.

Корни различаются не только по происхождению. В пределах одной и той же корневой системы всегда имеются корни, выполняющие разные функции.

У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные в сравнении с сосущими, они энергично нарастают и продвигаются вглубь почвы. У них всегда отчетливо выражена зона растяжения. Сосущие окончания развиваются как выросты на ростовых, они удлиняются медленно, их апикальные меристемы почти перестают работать.

У древесных форм растений выделяют также толстые и прочные одревесневшие скелетные корни и нежные корневые мочки.

Теперь, пожалуй, мы достаточно полно рассмотрели особенности строения типичных корней и корневых систем. Однако наше знакомство со строением и функциями корня было бы не полно, если бы мы не остановились на различных его структурных и функциональных видоизменениях.

Нередко корни видоизменяются настолько сильно, что для выяснения из природы требуются специальные исследования. Такие резкие, наследственно закрепленные видоизменения называются метаморфозами.

 
 
 

Обсуждение

 
  1. Илья:

    а ответьте на вопрос: Какие ткани различают в корнях растений?

  2. Николай:

    Очень занятно. А как взаимодействуют корневая система с почвенными слоями ? Ведь известно, что в разных почвенных слоях находятся разные питательные вещества…

 

Оставьте комментарий

 



Все поля должны быть заполнены.