Видоизменения органов растений

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.

Метаморфозы корня

Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название ? микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.

Исключением же, то есть растениями, не имеющими микоризы, являются водные растения и паразиты, а также некоторые однолетники: гречишные, крестоцветные, осоковые.

С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.

Микориза бывает двух разных типов. К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.

Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.

У представителей семейства вересковых, например, у вереска, грушанки, клюквы, черники и других, образуется особая эндомикориза, занимающая промежуточное положение между типичной эктомикоризой лесных деревьев и высокоспециализированной микоризой орхидных. Здесь гифы проникают в клетки коры, образуя в них плотную массу, но в то же время оплетают корни рыхлым чехлом. При этом клубни гиф в клетках коры впоследствии перевариваются растением — хозяином, что вообще характерно для эндомикоризы. С другой стороны, микоризный гриб при соответствующих условиях может, в свою очередь, стать настоящим паразитом. В образовании микоризы типа вересковых участвуют оомицеты и зигомицеты.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.

Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов ? инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено ? гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем ? необходимы специальные анатомические исследования.

Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.

Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.

У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.

Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.

Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.

В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты  это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен ? это многослойная ризодерма.

У некоторых паразитных растений, например, у представителей семейства гидноровых, корни изменили функции и превратились в присоски (гаустории). Гаустории внедряются в проводящие ткани растения-хозяина и оттягивают оттуда питательные вещества.

Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни ? пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.

Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни ? подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей ? ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.

Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.

Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.

Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений — они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

  • многофункциональность;
  • лабильность поведения;
  • пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

  • захват новой площади (плеть или корневище);
  • усиленное питание (розеточная стадия);
  • образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Каудекс

Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения ? обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.

Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко ? надземным.

Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки ? партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.

Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.

Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.

В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).

Корневище

Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.

Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.

Нарастая верхушкой ? дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой ? проксимальной части.

В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:

  • длиннокорневищные;
  • короткокорневищные;
  • плотнодерновинные.

Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.

Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.

У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными ? надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.

У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Подземные столоны и клубни

Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей ? столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов ? вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Клубнелуковицы и луковицы

Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.

Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть ? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.

У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.

Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.

Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу ? откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.

Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.

Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.

В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».

Суккуленты

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.

Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты — имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты — имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

Другие метаморфозы побегов

Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган ? кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.

У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения — это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии (греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

 
 
 

Обсуждение

 
  1. Лера:

    Супер,но не совсем то ,что мне хотелось:)))))00

  2. даня:

    Супер,но не совсем то ,что мне хотелось:)))))00

  3. Дима:

    спасибо огромное у меня 5 за доклад. Учитель сказал что у меня самая лучшая работа в классе.

 

Оставьте комментарий

 



Все поля должны быть заполнены.