Знания о цитологических основах наследственности развивались постепенно. Так, Г.Мендель, ничего не зная о генах и хромосомах, гениально сформулировал следующие положения:
- каждый признак организма контролируется парой наследственных задатков, или факторов (сейчас их называют генами);
- наследственные факторы (гены) могут существовать в двух состояниях: доминантном и рецессивном;
- гаметы генетически чисты, то есть содержат по одному наследственному фактору (гену) из каждой аллельной пары;
- при образовании зиготы наследственные факторы (гены) не смешиваются, остаются в «чистом» виде.
В 1909 г. Иогансен заменил термин «фактор» термином «ген».
В 1910-1920 гг. американский ученый Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, согласно которой гены располагаются в хромосомах в линейном порядке, каждый ген занимает в хромосоме определенное место и влияет на формирование определенного признака.
Дальнейшие исследования внесли существенные поправки и дополнения в хромосомную теорию наследственности и углубили знания о гене.
Большинство генов влияет не на один признак организма, а на несколько, то есть обладает множественным действием. Например, один из рецессивных генов у мухи дрозофилы обусловливает белую окраску глаз, низкую плодовитость и небольшую продолжительность жизни. У мышей под влиянием рецессивного гена в потомстве появляются карликовые особи, которые отличаются от нормальных мышей более тупыми мордочками, короткими усиками и хвостами, меньшей продолжительностью жизни.
В генотипе многих организмов имеются рецессивные летальные гены, одним из проявлений которых является гибель организма до полного завершения его развития, если летальный ген находится в гомозиготном состоянии. Например, ген, обусловливающий отсутствие хлорофилла, приводит к гибели гомозиготных рецессивных проростков кукурузы.
В настоящее время установлено, что гены в генотипе тесно взаимосвязаны и взаимодействуют. Поэтому генотип рассматривают не как арифметическую сумму генов, а как целостную систему взаимодействующих генов. Полное и неполное доминирование обусловлено взаимодействием двух аллелей одного гена (А и а или B и b), которые определяют проявление у организма какого-то одного признака. Это аллельное взаимодействие генов.
Существуют и другие разнообразные взаимодействия генов. Так, гены-модификаторы ослабляют или усиливают действие других генов. От их взаимодействия зависит, например, пятнистая окраска шерсти у животных: у одних особей пятнистость выражена в большей степени, у других в меньшей.
Некоторые неаллельные гены, одновременно находясь в генотипе, обусловливают развитие нового признака у организма. Например, при скрещивании черного и белого кроликов появляется потомство, которое имеет серую окраску шерсти. При скрещивании гибридных особей между собой в потомстве происходит необычное расщепление по фенотипу: 9 серых : 3 черных : 4 белых.
Почему при скрещивании черного и белого кроликов в потомстве появляется новый признак — серая окраска шерсти. Дело в том, что у кроликов за окраску шерсти отвечает аллельная пара генов Аа (А — черная, а — белая окраска шерсти), а за распределение пигмента по длине волоса — аллельная пара генов Вb (В — пигмент находится у корня волос, b — пигмент распределяется равномерно по длине волоса).
Теперь понятно, что черными будут кролики, у которых в генотипе ген А сочетается с геном b (Aabb, Aabb). Кролики с генотипами ааВb, aaBB, aabb будут белыми, так как пигмент у них отсутствует. Серая окраска шерсти появляется только в том случае, если в генотипе соединились два доминантных неаллельных гена — А и В. Это значит, что в клетках образуется пигмент (есть ген А), но он скапливается у основания волос (АаВb, ААВb, AaBB, AABB).
Большинство признаков организма формируется благодаря взаимодействию нескольких генов, которые отвечают за один и тот же признак, но не являются аллельными.
К таким признакам относят рост, массу тела животных, жирность и надои молока коров, яйценоскость кур. Эти гены принято обозначать одной и той же буквой со значками 1, 2, 3 и т. д. Цвет кожи у человека, например, обусловлен двумя неаллельными генами A1 и А2. Он зависит от числа доминантных генов в генотипе: чем их больше, тем темнее кожа. Люди, генотип которых А1A1А2А2, будут иметь темную кожу, а кожа людей с генотипом а1а1а2а2 светлая. Люди с генотипами А1a1А2a2, А1a1a2a2 имеют различные оттенки кожи — от более темной до почти светлой.
