Микроспорогенез и пыльцевые зерна

128

Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием.

Дифференцируются и микроспорангии, входящие в состав тычинки.
Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам.
Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя:

  •  внешний слой эндотеций,
  • средний слой,
  • самый внутренний выстилающий слой — тапетум.

Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника. Назначение среднего слоя не совсем понятно. А вот внутренний слой тапетум (от лат. tapetum — покрывало) имеет большое значение. Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно тапетум одноряден. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Возникает полиплоидная выстилающая ткань.

Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессах микроспорогенеза. Т.е. главная функция тапетума — обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор.

Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты).
Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.

У многих растений при образовании микроспор клетки тапетума расслизняются, образуют амебоидную ткань и распределяются между клетками тетрад, способствуя их питанию.

В большинстве случаев в дальнейшем тетрады распадаются и в гнезде находится беспорядочная масса пыльцы, состоящая из одиночных, самостоятельных клеток — микроспор.

Правда, иногда тетрады не распадаются, а остаются соединенными между собой и слипаются вместе в общий пыльцевой ком, называемый поллиний. Также пыльцевые комки — поллинии характерны для орхидных.

Итак, процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев — интины и экзины.
Внутренний слой — экзина представляют собой утолщенную слоистую оболочку с различными скульптурными выростами в виде шипиков, бугорков и ямок.

Основным веществом этой оболочки является углевод — спорополленин. Благодаря споролленину экзина характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает t0 до 3000С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Характер скульптурированности поверхности экзины является важным диагностическим признаком, позволяющим идентифицировать пыльцу разных видов. Размеры, форма и поверхность пыльцевых зерен настолько характерны, что по пыльце можно определять виды растений (споровопыльцевой анализ) палинология. В биологическом плане, эти неровности помогают пыльце удерживаться на рыльцах плодолистиков.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются тонкие или даже перфорированные места. Эти места называются апертурами и имеют очень важное значение — они служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. В ее составе преобладают пектиновые вещества. Понятно, что эта оболочка весьма нестойкая и легко разрушается.
Вслед за микроспорогенезом здесь же в пыльцевых зернах протекает микрогаметогенез к рассмотрению которого мы сейчас и перейдем.

Микрогаметогенез

Как я уже упоминал, цветковые характеризуются крайним упрощением гаметофитов, особенно мужского.

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям.

Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры. Второе деление совершается либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.

В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными.

При первом делении образуются две, как правило, неравные клетки — маленькая пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка. Генеративная клетка со временем погружается в цитоплазму сифоногенной клетки. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка, помещается внутри другой.

Однако дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна.
В результате вторичного деления из генеративной клетки образуется две безжгутиковые гаметы — спермии, а сифоногенная клетка дает начало пыльцевой трубке, по которой эти спермии передвигаются.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых достиг наивысшей степени упрощения; он лишен как проталлиальных клеток, так и антеридиев (половых органов) и состоит всего лишь из двух клеток, которые, в свою очередь, делясь, образуют очень упрощенные гаметы.

Мегаспорогенез

Процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза протекают в семязачатках.
Строение семязачатков цветковых во многом сходно со строением семязачатков голосеменных. Но, в то время как у голосеменных преобладают массивные семязачатки, обычно с толстыми и грубыми покровами и большим запасом питательных веществ, у цветковых семязачатки очень небольшие, со слабо развитым покровом и минимальным запасом питательных веществ. Эти свойства обусловлены покрытосемянностью. Оказавшись под защитой завязи, в ее полости, семязачатки могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительного материала. Это оказалось важным биологическим преимуществом цветковых растений.

Кроме того, экономия семенного материала позволила цветковым растениям существенно повысить семенную продуктивность, в сравнение с голосеменными, привела к упрощению семязачатка и более быстрому его формированию.
Еще одна деталь, позволяющая провести различие между семязачатками голосеменных и цветковых. Для большинства семейств цветковых растений характерен двойной интегумент.

Но вопрос: откуда появился второй интегумент, оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений и его нельзя еще считать вполне решенным.

По всей вероятности внутренний покров является настоящим интегументом, а внешний имеет другое, возможно даже листовое происхождение (из плюски семенных папоротников).

Кроме того, обычно в области микропиле у семязачатков цветковых развиваются особые структуры — обтураторы, способствующие прорастанию пыльцы.
В нуцеллусе семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, которые отличаются густой цитоплазмой и более крупными размерами.
Многоклеточный археспорий характерен для более примитивных семейств, а одноклеточный для более продвинутых.

В любом случае, только одна из археспориальных клеток становиться материнской клеткой мегаспор.

Происходит редукционное деление этой материнской клетки, в результате которого формируется 4 гаплоидных мегаспоры.

Обычно нижняя мегаспора остается, а три верхних отмирают и разрушаются. На этом процесс спорогенеза заканчивается.

Мегагаметогенез

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна природа чрезвычайно своеобразного гаметофита цветковых растений.
Развитие зародышевого мешка происходит следующим образом:

  • В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль;
  • Далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита;

От каждой из полярных четверок по одному ядру отходит в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра обычно сливаются до оплодотворения. В результате их слияния образуется центральное или вторичное ядро с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра образуют клетки, плотно прилегающие друг к другу.

На микропилярном полюсе образуется яйцеклетка, окруженная двумя синергидами, а на халазальном полюсе — три клетки антиподы. Таково строение нормального зародышевого мешка.

Оплодотворение

Процессу оплодотворения предшествует опыление, т.е. перенос пыльцы на рыльца цветков. Существуют разнообразнейшие способы опыления.

После попадания на рыльце пыльцевое зерно набухает и пыльцевая трубка прорастает: выходит из апертуры пыльцевого зерна.

В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле. Этот стандартный способ называется порогамией (греч. poros — проход, gamos — брак). Реже пыльцевая трубка проникает в нуцеллус окольными путями. Это явление называется апогамией. Апогамия делится на халазогамию, когда трубка проникает через халазу, и мезогамию, когда пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку.

Наиболее интересные события начинаются с того момента, когда пыльцевая трубка проникает в женский гаметофит, и изливает свое содержимое. При этом судьба двух сестринских спермиев глубоко различна: один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой, другой — со вторичным ядром центральной клетки зародышевого мешка.
Это явление впервые было установлено в 1898 г. выдающимся русским эмбриологом С.Г. Навашиным на 2-х растениях, одним из которых была хорошо известная вам саранка (Lilium martagon).

В результате оплодотворения яйцеклетки возникает диплоидная зигота; слияние же второго спермия с центральным ядром обычно называют тройным слиянием. Это тройное слияние приводит к образованию триплоидного ядра из которого в дальнейшем развивается триплоидный эндосперм цветковых растений.
Весь этот процесс принято называть двойным оплодотворением.

При двойном оплодотворении события в зародышевом мешке обычно развиваются следующим образом. Пыльцевая трубка проникает в одну из синергид и с силой вскрывается. Содержимое пыльцевой трубки изливается в синергиду, которая при этом разрушается. При вскрытии пыльцевой трубки происходит освобождение ферментов спермиев, которые лизируют цитоплазму спермиев. Поэтому из синергиды спермии выходят в виде голых ядер. Далее оба спермия перемещаются в промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с ее ядром, другой проникает в центральную клетку. Таким образом в оплодотворении участвуют голые мужские ядра.

Развитие эндосперма и перисперма

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов и прежде всего деление триплоидного ядра, дающего начало эндосперму, т.е. питательной ткани для зародыша. Таким образом, ядро эндесперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша наоборот обладает этим свойством.

Триплоидность эндосперма также имеет особое биологическое значение. Дело в том, что деление триплоидных ядер происходит значительно быстрее.

Установлено два типа образования эндосперма:

  1. нуклеарный (ядерный),
  2. целлюлярный (клеточный).

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, вторичное ядро многократно делится внутри зародышевого мешка, но цитокинеза не происходит. Все содержимое зародышевого мешка оказывается заполненным цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости. Эта жидкость богата белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений. Классическим объектом для демонстрации являются семена кокосовой пальмы. У хлебных злаков эту фазу семени называют молочной спелостью. Затем быстро возникают клеточные стенки и происходит развитие формирование клеточной ткани. Эту фазу развития семени называют твердой спелостью.

При клеточном (целлюлярном) типе, характерном для многих двудольных (например, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных), деление ядер сопровождается цитокинезом, то есть после каждого деления ядра тотчас образуются клеточные перегородки.

Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным, характерен для многих однодольных и примитивных двудольных (каких как лютиковые). В этом случае зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную и халазальную.
Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки. Халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса.

Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и является питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, может образоваться еще другой вид питательной ткани — перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса.

Итак, после оплодотворения может произойти развитие 2-х видов питательной ткани: эндосперма и перисперма. Перисперм имеется у перцевых, гвоздичных, имбирных. Интересно, что у многих растений содержащих перисперм, семя содержит также и эндосперм. Эндосперм в таких случаях выполняет очень своеобразную функцию: во время прорастания семени он добывает из перисперма питательные вещества и передает их растущему зародышу.

Развитие зародыша

Период покоя зиготы длится по-разному у различных видов растений ? от нескольких часов до нескольких месяцев. Наиболее короткий период покоя отмечен у сложноцветных и злаков, наиболее длинный — у безвременника (Colchicum).
Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом, возникает предзародыш (проэмбрио). В дальнейшем нижняя (терминальная) клетка многократно делясь образует собственно зародыш, а верхняя (базальная) клетка ? подвесок или суспензор. Деление этих клеток имеет строго определенную последовательность, а стадии деления ? особые названия. Так, при делении терминальной клетки образуется сначала стадия квадрантов, затем октантов и так далее.

Сформированный зародыш у большинства цветковых растений состоит из

  1. зародышевого корешка,
  2. гипокотиля,
  3. зародышевых листьев (семядолей)
  4. конуса нарастания.

Известно 2 класса цветковых растений, различающихся числом семядолей: двудольные и однодольные.

Еще более 100 лет назад известный немецкий ботаник Ф.Хегельмайер пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли.

Интересно, что подавление одной из 2-х семядолей происходит и у самых разных представителей двудольных (цикламены, чистяк, хохлатки). Эти факты важны в том отношении, что показывают реальность самого явления недоразвития одной из семядолей.

Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Обыкновенный тип оплодотворения у цвековых растений носит название амфимиксиса (греч. амфи — с обеих сторон, миксо — смешение). При этом происходит слияние половых гамет.

Но развитие зародыша не всегда есть результат такого слияния. У многих растений зародыш возникает из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Такие явления объединяют под названием апомиксиса. Известны несколько типов апомиксиса: партеногенез, апогамия и апоспория.

Партеногенез — это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Бывает 2 случая партеногенеза. В первом зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки, во втором из диплоидной. В последнем случае отсутствует не только оплодотворение, но и мейоз при мегаспорогенезе.

При апогамии зародыш развивается из частей зародышевого мешка: из синергиды или антиподы.

В случае апоспории зародыш развивается из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.

Апомиксис широко распространен в растительном мире. Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен видов цветковых растений оно заменено апомиксисом?

По мнению известного шведского ботаника и генетика А.Мюнтцинга, ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозисности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий в данных условиях среды преимуществом, может воспроизводиться в массовых количествах. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

Апомикты имеют и еще одно преимущество — регулярное образование большого числа семян не зависящее от превратностей мейоза и трудностей опыления, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением.

Однако, преимущества, достигнутые в результате апомиксиса, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш.

Дело в том, что, получая некоторые временные (тактические) преимущества, апомикты теряют в эволюционном (стратегическом) отношении. Они благоденствуют лишь пока условия среды остаются для них неизменными. Но в изменившихся условиях апомикты часть вымирают, поскольку не обладают достаточной генетической пластичностью.

Опыление

Опыление необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Во время этого процесса пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльца пестиков.

Различают два типа опыления:

  1. самоопыление
  2. перекрестное опыление

Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи ? происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления:

  • автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка;
  • гейтоногамию (соседственное опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветов той же особи
  • клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, еще не распустившихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление основной тип опыления цветковых растений.

В цветках обычны специальные устройства, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Однако в специальных случаях имеются приспособления и к самоопылению.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами:

  • энтомофилия с помощью насекомых;
  • орнитофилия с помощью птиц и другие формы зоофилии;
  • апемофилия с помощью ветр
  • гидрофилия с помощью воды.

Понятно, что перекрестное опыление обусловливает генный обмен и создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет как бы страхующую функцию.

А теперь вкратце рассмотрим разные способы приспособления цветов к перекрестному опылению.

  1. Один из наиболее распространенных способов является двудомность (когда мужские и женские цветы распределены в популяциях на разных особях). Это надежное средство предотвращения самоопыления. Правда, эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой: половина популяции в этом случае не дает семян. Примеры: ивы, тополя, осина, облепиха, крапива и другие.
  2. Дихогамия   это функциональная раздельнополовость. Она вызвана разновременным созреванием пыльцы и рыльца в цветках.Дихогамия проявляется либо в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) либо в виде протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогонии.Протандрия встречается чаще. Она более соответствует нормальной последовательности развития частей цветка.
  3. Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльцах в пределах цветка. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность.
  4. Явление гетеростиллии (разностолбчатовости) состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветов, находящихся на разных особях и различающихся по длине столбиков и расположению тычинок.

Разнообразные, иногда весьма изощренные, способы перекрестного опыления вы можете изучить самостоятельно.

Еще несколько слов о самоопылении

В самом общем виде автогамия является резервным способом опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.

Самоопыление значительно чаще встречается у однолетних растений. Многие из них (как пастушья сумка) растут на сухих и бедных почвах и быстро завершают свой жизненный цикл в этих своеобразных экологических условиях. Большинство однолетников связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. А такие местообитания неизменно появляются и существуют. Поэтому главная задача здесь: надежное и быстрое увеличение количества копий.

У многих растений обычной является контактная автогамия: когда на определенной стадии развития цветка рыльце напрямую контактирует с пыльником. Контактную автогамию можно наблюдать у многих характерных растений темнохваойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). Липкое рыльце прочно удерживает пыльник.

Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках и имеет приспособительный характер. Среди причин, вызывающих клейстогамию, можно назвать засуху, низкую температуру, условия освещения, скудное минеральное питание и другие.

Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются и напоминают бутоны.
Хорошим примером клейстогамии являются многие фиалки.
Подземные клейстогамные цветки встречаются у арахиса (масличное растение из Южной Америки).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

1 КОММЕНТАРИЙ

  1. но есть ещё один вид опыления ИСКУССТВЕННОЕ его осуществляют с целью выведения новых сортов и повышения урожайности некоторых растений.
    Переносят пыльцу чистой,сухой мягкой кисточкой или кусочком резины прикреплённым к проволке

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя