Общие представления о тканях растений

42

Клетки у большинства растительных организмов слагаются в достаточно однородные комплексы, называемые тканями.
Классификация тканей может быть проведена по двум основным принципам: морфологическому и физиологическому.
Морфологический принцип кладет в основу классификации происхождение и строение ткани, а физиологический ? выполняемую функцию.
Чисто морфологический принцип при классификации тканей использовал Де Бари, но по видимому подобные классификации всегда не вполне приемлемы, поскольку редкая ткань состоит из одинаковых по форме и происхождению клеток.
Наиболее последовательной и разработанной является физиологическая классификация тканей. Основные принципы этой классификации были предложены Швенденером и его учеником Габерландтом в конце XIX века и почти в неизменном виде дошли до наших дней.
Однако принятие лишь одного принципа — функционального, приводит к большим противоречиям и затруднениям в силу ряда причин:
Большинство растительных тканей многофункционально, то есть одна и та же ткань может выполнять несколько функций (например, проведения и укрепления). Кроме того, одна ткань может состоять из разнородных элементов, выполняющих разные функции. Такую ткань называют сложной.
Часто ткань с возрастом меняет функции или сохраняет лишь некоторые из первоначальных. Например, древесина в начале своего существования выполняет преимущественно водопроводящую функцию, а потом ее теряет и служит только для укрепления растения.
Клетки, сходные по строению и функции, то есть относящиеся к одной ткани, могут быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей и разобщены между собой. Такие разбросанные клетки-вкрапления называют идиобластами. Примером могут служить толстостенные опорные клетки в листьях растений.
Кроме того, многие анатомы в качестве тканей выделяют элементы, не состоящие из клеток, например, системы межклеточных пространств.
Таким образом, классификация лишь по преобладающей функции в значительной степени условна. И все же, несмотря на трудность классификации в теле растения реально существуют хорошо различимые ткани, обладающие целым характерных признаков. Знание тканей составляет основу анатомии растений, без которой немыслим анатомический анализ любого органа.
Тканями называют устойчивые, то есть закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Строение растений усложнялось в процессе эволюции в течение многих миллионов лет, увеличивалось и разнообразие тканей. Так, у бактерий и примитивных водорослей все клетки одинаковы; у наиболее сложных бурых водорослей насчитывают не менее 10 типов клеток. У мхов их уже около 20, у папоротникообразных ? примерно 40, а у покрытосеменных — около 80 различных типов клеток.
Все ткани делятся на 2 большие группы. В первую группу входят эмбриональные ткани, состоящие из интенсивно делящихся клеток. Они носят название образовательных тканей или меристем.
Образовательные ткани в процессе роста и дифференцировки дают начало «взрослым» специализированным тканям. Все взрослые ткани входят во вторую группу и именуются постоянными.
Обычно постоянные ткани классифицируют, как мы уже знаем, в зависимости от выполняемой функции.

Образовательные ткани

В отличие от типичных животных, высшие растения растут и образуют новые клетки в течение всей жизни, хотя обычно с некоторыми перерывами. У многолетних растений средних широт, например, перерывы обусловлены наступлением зимнего периода покоя.
Другой особенностью растений является локализованность их роста: они растут в определенных участках своего тела. Эти участки называют точками роста или зонами роста. Основной функцией зон роста является активное деление и порождение новых клеток. Возникающие из меристем клетки растут и дифференцируются в постоянные ткани.
Форма клеток меристем разнообразна: но чаще всего они паренхимны и имеют очертания почти правильных изодиаметрических многогранников.
Образовательные ткани состоят из плотно сомкнутых клеток, как правило, без межклетников. Хотя это правило полностью справедливо лишь в отношении меристем стеблей, меристемах же корней нередко имеются хорошо различимые межклетники.
Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой и сравнительно крупным ядром. Здесь имеется в виду отношение размеров ядра к размерам всей клетки. Дело в том, что в постоянных тканях объем клетки заметно увеличивается за счет растяжения, а объем ядра остается неизменным.
Практически все органоиды в меристематических клетках находятся в стадии становления.
Обычные меристематические клетки способны делиться определенное, ограниченное число раз, после чего превращаются в постоянные ткани. Но существуют клетки, способные к неограниченному делению, на протяжении всей жизни растения; такие клетки называют инициальными или инициалями.
Тело зародыша в развивающемся семени состоит на первых стадиях сплошь из промеристемы. Но в скором времени на двух противоположных полюсах, в точках роста ? на кончиках зародышевого корешка и стебля из инициальных клеток формируются верхушечные (апикальные) меристемы.
Вообще следует отметить, что по положению в теле растений различают: верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы.
Боковые (латеральные: лат. латералис — боковой) меристемы в осевых органах: стеблях и корнях образуют цилиндрические слои. На поперечных срезах они имеют вид колец. В одном случае боковые меристемы формируются под апексами (верхушками) в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы относят к первичным. Первичными латеральными меристемами являются прокамбий и перицикл.
Другие боковые меристемы появляются значительно позже, при уже развитых постоянных тканях и на этом основании их считают вторичными, хотя разграничение на первичные и вторичные меристемы в значительной мере условно. К вторичным боковым меристемам относятся камбий и пробковый камбий или феллоген. В наиболее типичном случае вторичные меристемы возникают из постоянной ткани путем ее обратного преобразования в меристему.
Вставочные (интеркалярные) меристемы расположены обычно в основании междоузлий. Эти меристемы можно назвать остаточными, поскольку они происходят от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с соседними участками стебля.
В интеркалярные меристемы обычно вкраплены дифференцированные элементы, например, они пронизаны проводящими пучками и в них нет инициальных клеток. Этим вставочные меристемы отличаются от боковых и верхушечных. Можно сказать, что вставочные меристемы имеют временный характер и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.
Вставочные меристемы хорошо выражены у основания молодых листьев, поэтому и листовая пластинка нарастает своеобразно ? основанием, а не верхушкой, как стебель. Хотя и стебли некоторых растений имеют дополнительный интеркалярный рост за счет междоузлий. Особенно это характерно для злаков.
Особую группу составляют раневые или травматические меристемы, как уже видно из названия, появляются при залечивании поврежденных тканей и органов. Обычно на месте повреждения со временем формируется защитная пробка.
Есть еще одна особенность, свойственная меристематическим клеткам: обычно во время роста оболочки соседних клеток растягиваются синхронно (согласовано). Этим обеспечивается сохранность плазмодесм между клетками. Поскольку протоплазмы соседних клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему ? симпласт, то и подобный согласованный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются друг относительно друга, носит название симпластического.
Иногда, однако, наблюдается так называемый интрузивный рост, при котором клетка внедряется между соседними, как бы расталкивая их. Понятно, что при этом оболочки скользят одна по другой и плазмодесменные связи рвутся.

Основные ткани

Согласно уже очень старой концепции Сакса (Sacks, 1868) тело растения состоит из трех систем тканей.
Наибольший объем в растении занимают основные ткани. Сакс называл их мякотью. Снаружи они защищены покрывными тканями, а изнутри пронизаны проводящими и механическими пучками. Образующие их клетки отличаются обычно паренхимным строением, из-за этого основные ткани нередко называют основной паренхимой. Основная ткань, в противоположность другим очень богата межклеточными пространствами. Нередко межклетники во много раз превышают размеры самих клеток.
Основные ткани являются преимущественно питающими тканями, хотя по своему существу могут выполнять многие функции, начиная от ассимиляционной, кончая выделительной.
В зависимости от специализации, основную паренхиму делят на ассимиляционную, вентиляционную, всасывающую, запасающую и выделительную.

Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани

Ткани, основной функцией которых является работа ассимиляции, то есть фотосинтез, объединяют в систему ассимиляционных тканей.
У высших растений они имеют обычно зеленую окраску. Поэтому могут быть названы зеленой паренхимой или хлорофиллоносной паренхимой (короче ? хлоренхимой).
Ассимиляционная ткань устроена достаточно просто и состоит из однородных тонкостенных клеток.
Хлоропласты в клетках хлоренхимы обычно расположены в один ряд в постенном слое цитоплазмы. Центральная часть полости клетки занята крупной вакуолью.
Доступ углекислоты к клеткам хлоренхимы облегчается тем, что в ней имеется развитая система межклетников, сообщающаяся с атмосферой. Наличие межклетников является характернейшей особенностью ассимиляционной ткани. Межклетники обеспечивают газообмен с окружающей средой.
В соответствии с тем, что работа ассимиляции происходит за счет солнечной энергии, хлоренхима располагается в местах, наиболее доступных свету: она находится в надземной части растений непосредственно под кожицей листьев и стеблей.
Нередко хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую ткань. Палисадная ткань обычно состоит из удлиненных клеток цилиндрической формы, расположенных перпендикулярно к поверхности органа. Межклеточники в палисадной ткани развиты слабо. Палисадная ткань содержит большое количество хлоропластов, здесь происходят световые реакции фотосинтеза.
Губчатая ткань построена из округлых или неопределенной формы клеток, образующих рыхлую сложную сетчатую систему. Межклетники хорошо развиты. Здесь протекает газообмен и темновая стадия фотосинтеза.

Вентиляционная ткань (Аэренхима)

Практически во всех тканях имеются межклетники, образующие единую систему. Межклетники через проходные отверстия или устьица сообщаются с атмосферой. Однако газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы.
Если в растениях образуется ткань с очень большими межклетниками, нередко превышающими размеры самих клеток, и если вентиляционная функция такой ткани выступает на первое место, то ее называют аэренхимой.
Как правило, в состав аэренхимы входят механические клетки, придающие этой рыхлой ткани дополнительную прочность.
Особенно развита аэренхима у водных и болотных растений, в условиях, где затруднен нормальный газообмен.

Запасающие ткани

Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ в той или иной мере способны все живые клетки, но в том случае, когда запасающая функция гипертрофированна (выступает на первое место), говорят о запасающих тканях.
Запасы могут храниться длительное время, например, зимние запасы крахмала в корнях и клубнях двулетних и многолетних растений.
В других случаях запасы почти непрерывно потребляются и вновь пополняются в период вегетации.
В строении запасающих клеток встречается большое разнообразие.
Некоторые запасающие ткани приспособлены к накоплению воды. Их называют водоносными. Как правило, клетки водоносных тканей чрезвычайно гигроскопичны (т.е. способны быстро впитывать влагу) и имеют тонкие оболочки.
Наличие водоносных тканей характерно для некоторых ксерофитов ? растений, приспособленных переносить длительный засушливый период. Чаще всего водоносные ткани встречаются в листьях. Они являются резервуарами влаги. При подсыхании растения водоносные клетки передают воду главным образом ассимиляционным тканям.
Мощно развитая водоносная ткань встречается у суккулентов ? растений с мясистыми сочными листьями и стеблями: агавы, алоэ, кактусы, молочаи.
Развитой водоносной тканью снабжены клубневидные вздутия стеблей многих эпифитных орхидных.
Однако подлинными рекордсменами в запасании влаги являются сфагновые мхи. Они могут накапливать такое количество влаги, которое в 40 — 50 раз превышает их сухой вес. Такая высокая гигроскопичность сфагнов связана с особенностями их анатомического строения. В листьях сфагновых мхов имеются две группы клеток: особые гиалиновые клетки, имеющие большие или многочисленные поры и накапливающие воду и обычные хлорофиллоносные клетки. Гиалиновые клетки занимают большую часть объема. Нередко крупные водоносные клетки имеют спиральные или кольчатые утолщения оболочек, придающих клеткам дополнительную прочность и предохраняющие их от слияния.
Значительно шире распространены ткани, запасающие пластические вещества. Обычно запасы накапливаются в полостях клеток, реже в их оболочках.
Наиболее распространенные запасные вещества: сахар, инулин, аминокислоты, белки, крахмал.
В клеточных стенках обычно откладываются гемицеллюлозы. В этих случаях стенки чрезвычайно сильно утолщаются. В качестве примеров можно назвать запасающие ткани эндосперма семян кофе и финиковой пальмы.

Выделительные ткани

В процессе обмена веществ у растений, помимо продуктов потребляемых самим растением, образуется еще ряд отбросов или побочных продуктов, для питания растения никакого значения не имеющих; они могут быть отнесены к группе выделений.
У высших растений происходит выделение капельно-жидкой воды и растворов различных веществ, а в некоторых случаях вещества затвердевают и выкристаллизовываются внутри тела растения или на его поверхности.
В связи с этим различают выделительные ткани внутренней и внешней секреции.
Выделительная деятельность растений очень разнообразна, поэтому изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, эти ткани сильно различаются по строению и размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют очень разнообразные в химическом отношении вещества, причем одинаковые вещества могут вырабатываться разными видами выделительной ткани и наоборот. И, наконец, остается неясным значение выделяемых веществ для самих растений.
Многие «отбросные» вещества в процессе приспособительной эволюции получили дополнительную вторичную функцию, например, имеют горький вкус или ядовиты и предохраняют растения от поедания или служат для дезинфекции как некоторые смолы.

Выделительные ткани внешней секреции

1. Гидатоды — устройства, служащие для выделения воды.
У многих растений, особенно у тропических, разные органы (главным образом листья), выделяют воду в виде капель. Это явление называется гуттацией. Гуттация происходит особенно интенсивно в условиях, затрудняющих транспирацию ? испарение воды листьями. Такие условия создаются, например, в прохладные безветренные ночи при влажном воздухе. В ранние утренние часы после таких ночей можно наблюдать капельки воды на листьях растений ? растения гуттируют.
Гуттационные капли обычно легко отличаются от росы. Они располагаются большей частью под верхушкой листа или на кончиках зубцов его пластинки. Положение капель гуттационной воды показывает и положение органов ее выделяющих — гидатод.
Гидатоды наиболее простого типа представляют собой видоизмененные клетки кожицы или многоклеточные волоски. Они пространственно не связаны с тканями, проводящими воду.
Наиболее сложный тип представляют гидатоды, у которых кожица участвует в формировании специальных выводных отверстий для воды, в виде водяных устьиц или водяных щелей. В отличие от обычных устьиц, водяные устьица лишены подвижности, а щели постоянно открыты.
Гидатода снабжена либо одним крупным устьицем с широкой щелью, как у первоцветов и аконитов, либо имеется группа мелких устьиц обычно с узкими щелями, как у многих толстянок, сложноцветных, зонтичных.
2. Весьма разнообразны и широко распространены наружные эпидермальные железки.
У многих растений кожица листьев и стеблей обладает высокоспециализированными многоклеточными железистыми волосками. Эти волоски имеют обычно многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку (как у первоцветов, пеларгоний). Эфирные масла заполняют пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой.
Достаточно часто встречаются и многоклеточные головки.
Железистый волосок может быть и ветвистым, как у некоторых бегоний или хмеля.
Очень своеобразны жгучие волоски крапивы. Они имеют многоклеточное основание, переходящее в крупную клетку с хрупкими кремниевыми стенками. Едкая жидкость наполняет эту клетку под большим давлением. При легком прикосновении верхушка клетки-ампулы обламывается, оставляя острые края. Волосок впивается в кожу, впрыскивая сок.
3. Особый тип желез наружной секреции представляют нектарники. Нектарники ? органы выделения сахаристой жидкости нектара. Обычно они находятся в цветке. Нектар служит средством привлечения животных, чаще всего насекомых, которые производят перекрестное опыление растений.
4. И, наконец, самым редким типом выделительных органов являются переваривающие железки насекомоядных растений. Наружными переваривающими железками обладают, например, листья росянки.
Заканчивая обзор наружных выделительных органов, необходимо отметить, что в целом, растительные выделения, в противоположность животным, относительно редко выводятся наружу. В этом состоит одна из характерных особенностей растений. Объясняется это отчасти тем, что выделяемые вещества образуются внутри клеток, одетых к тому же клеточными оболочками. Значительно чаще растительные выделения собираются внутри самого растения. Поэтому и внутренние выделительные ткани заметно разнообразнее. Перейдем к их рассмотрению.
Выделительные ткани внутренней секреции
Вместилища выделений весьма разнообразны по форме, величине и происхождению.
В зависимости от способа их образования различают: 1) схизогенные; 2) рексигенные; 3) лизигенные вместилища.
Схизогенные вместилища образуются путем расхождения оболочек клеток, первоначально тесно примыкавших друг к другу. Расхождение клеток происходит путем расщепления срединной пластинки.
Рексигенные межклетники возникают путем разрыва целых участков тканей, а затем высыхания и отмирания клеток. Таким способом образуются крупные полости в междоузлиях стеблей многих злаков, зонтичных и др.
Лизигенные вместилища появляются при растворении — лизисе клеток и их оболочек. Обычно это полости или карманы правильной сферической формы. Таковы, например, вместилища в наружной корке плодов апельсина и других цитрусовых.
Наибольшие шаровидные полости, наполненные выделениями, встречаются преимущественно в листьях. Эти вместилища лежат чаще вблизи поверхности под кожицей, поэтому нередко просвечивают и видны невооруженным глазом, как светлые прозрачные точки. Подобные вместилища встречаются в листьях зверобоя, лавра, эвкалипта, мирта, магнолии и представляют собой идиобласты среди паренхимной ткани.
Каналообразные выделительные устройства или ходы образуются преимущественно в стеблях и корнях, реже в листьях. Каналы по их содержимому называют: масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми. Обычно полости выделительных ходов возникают схизогенным путем.
Смоляные ходы имеются, например, у многих хвойных, зонтичных, сложноцветных. Типичный смоляной ход представляет собой длинный трубчатый межклетник, окруженный живыми клетками эпителия. Выстилающие эпителиальные клетки выделяют в полость канала экскреты в виде смол и эфирных масел.
Расположение смоляных ходов сложное. Они проходят и в вертикальном и в горизонтальном направлениях, соединяясь в общую систему.
Наиболее своеобразными трубчатыми каналами являются млечные сосуды или млечники.
Содержащийся в млечниках млечный сок (или латекс) представляет собой эмульсию или суспензию, водный раствор, в котором во взвешенном состоянии находятся гидрофобные капельки разнообразных веществ и твердые частицы: смолы, камеди, каучук и др.
Типичный млечный сок похож на молоко и обычно молочно-белого, как, например, у молочая, цвета. Реже молочный сок бывает желтого ? у некоторых маков или оранжевого (у чистотела) ? цвета.
Помимо смол и каучуков латекс содержит сахара, белковые вещества, эфирные масла и алкалоиды, гликозиды. Так, в опии (затвердевшем млечном соке незрелых коробочек опийного мака) найдено до 20 алкалоидов, в том числе морфин, папаверин, кодеин. Наличие в млечниках продуктов ассимиляции, таких как белки, углеводы, жиры, заставляет многих исследователей считать млечники проводящей тканью, подобно ситовидным трубкам, тем более, что при наличии млечников ситовидные трубки немногочисленны. Более того, в проводящих пучках снотворного мака ситовидные трубки вообще отсутствуют. Однако наличие в млечниках конечных продуктов обмена веществ, таких как смолы, эфирные масла ? позволяет относить млечники к выделительной системе. Так что классификационная принадлежность млечников ? вопрос спорный.
Сами млечники бывают двух видов:

  • членистые
  • нечленистые.

Нечленистый млечник представляет собой гигантскую многоядерную клетку с одной непрерывной вакуолью. Одновременно с развитием проростка клетка-млечник растет в длину, ветвится и, протискиваясь подобно гифам гриба-паразита, проникает в разные части тела растения.
Нечленистые млечники имеют большинство молочайных, некоторые тутовые, бересклеты.
Членистые млечники состоят из многих отдельных млечных клеток. Эти клетки в простейших случаях сообщаются друг с другом порами (как у кленовых, в чешуях луков). Но в большинстве случаев перегородки с порами имеются только в ранней стадии развития членистых млечников. Позже поперечные перегородки растворяются и исчезают полностью или частично. Членистые млечники характерны для растений семейств маковых, колокольчиковых, ароидных, банановых, некоторых сложноцветных и многих других.
Вопрос о значении млечников для растений до сих пор не выяснен.
Несомненна лишь побочная роль некоторых млечников в жизни растений, в том случае, когда латекс содержит горькие или ядовитые вещества и предохраняет растение от поедания.
Если значение многих выделений в жизни растений не вполне понятно, то их значение в хозяйственной деятельности человека очевидно.
Бальзамы, смолы, эфирные масла, каучук широко используются в промышленности и медицине.
Например, ароматические летучие жидкости ? эфирные масла специфичны для каждого вида растений. Запахи розы, сирени, фиалки нельзя спутать. Эфирные масла применяются в технике, медицине, парфюмерной, кондитерской и других отраслях промышленности. В наибольшем количестве они употребляются для приготовления ликеров и водок, и используются как растворители смол для приготовления лаков.
Эфирные масла при соприкосновении с воздухом затвердевают, превращаясь в смолы. Смеси смол и эфирных масел, имеющие вид густой сиропообразной жидкости и отличающиеся характерным запахом называются бальзамами.
При поранении деревьев бальзамы вытекают, окончательно затвердевают и превращаются в смолы.
В отличие от бальзамов, смолы практически не имеют запаха. Особенно ценны даммаровая смола, акароня и масличная смола, получаемые из тропических и субтропических деревьев. Смолы применяются при изготовлении лаков, мастики, смазочных масел, типографской краски.
К числу наиболее широко распространенных и имеющих практическое значение относятся бальзамы хвойных деревьев. Главнейшим продуктом этих бальзамов является скипидар. «Канадский бальзам», широко применяющийся в микроскопии, в нашей стране получают из пихты сибирской.
Народная медицина много веков применяла различные бальзамы для лечения ран. Выражение «бальзам на рану» вошло в обиходную речь. Знаменитый перуанский бальзам добывается из живицы тропического дерева Myroxylon balsamum. Отличными заживляющими свойствами обладают бальзамы сибирской пихты.
И, наконец, до тех пор, пока не была разработана технология синтетического получения каучука, он добывался исключительно из растений. Впервые сырьевой каучук был обнаружен европейцами в бассейне р. Амазонки в XVII веке. Индейцы добывали его из тропического лесного дерева Hevea brasilensis, относящегося к семейству молочайных. Только в конце 19 века семена были перевезены в Европу, и оттуда доставлены на о. Цейлон и на Малайский полуостров. Ныне Малайя и Индонезия ? основные центры культивирования гевеи.
В 30-х годах в нашей стране был своеобразный бум по поиску растений-каучуконосов, в целях избавиться от импорта каучука из-за границы. Впервые были найдены и введены в культуру травянистые каучуконосы, такие как кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

3 КОММЕНТАРИИ

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя