Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae)

69

Общая характеристика
Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий не менее 240 тысяч видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые.
Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях — от тропических лесов до тундр и полярных пустынь.
Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений. Все важнейшие, культурные растения относятся к цветковым растениям.
Цветковые являются семенными растениями. От голосеменных же они отличаются прежде всего тем, что семязачатки у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованную одним или несколькими сросшимися плодолистиками), именно поэтому их чаще всего называют покрытосеменными.
Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика) является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. На этом основании в 1901 г. известный французский ботаник Ван Тигем, предложил называть цветковые растения — рыльцевыми (Stigmateae).
Очень характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы и миниатюризированы, что позволяет им развиваться значительно, более ускоренными темпами, чем гаметофитам голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофиты образуются в результате минимального числа митотических делений. Так, развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем лишь трех митотических делений. Развитие мужского гаметофита сводится лишь к двум митотическим делениям.
В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии — антеридии и архегонии. Половое поколение цветковых растений лишилось, таким образом, половых органов. В результате формирование самих гамет (особенно мужских) также ускоряется и они крайне упрощаются.
Одной из характерных особенностей цветковых растений является так называемое двойное оплодотворение, резко отличающих их от всех остальных групп растительного мира. В результате двойного оплодотворения образуется весьма своеобразный триплоидный эндосперм цветковых растений.
Напомним, что в отличие от большинства голосеменных для цветковых характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами сосудов и волокон, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп покрытосеменных. Значительные различия имеются также в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых снабжены так называемыми клетками спутницами.
Все это позволяет утверждать, что в целом цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные. Цветковые представляют собой самую продвинутую в эволюционном отношении группу в мире растений.
Строение цветка
Цветок — это целая система органов, притом система достаточно сложная. Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нем происходят микро- и мегаспорогенез, опыление, сложный процесс оплодотворения и не менее сложный процесс образования зародыша и плода.
По современным представлениям, восходящим своими корнями еще к немецким ботаникам А. Брауну и К. Нэгели (конец 19 века), цветок — это укороченный и ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы: микроспорофиллы или тычинки и мегаспорофиллы или плодолистики. Основной биологический смысл укорочения побега (как и в случае стробилов голосеменных) заключается в улучшении защиты молодых спорангиев и, особенно, в усовершенствовании процесса опыления.
Часть стебля под цветком, обычно лишенная листьев называется цветоножкой. Иногда имеются видоизмененные листья — прицветники.
Нередко цветоножка сильно укорочена или отсутствует, и тогда цветок называют сидячим.
Цветоножка переходит в укороченную ось цветка, называемую цветоложем. Фактически это типичный укороченный побег, состоящий из тесно сближенных узлов.
На этих узлах и расположены все части цветка. Цветоложе имеет различную форму — выпуклую, плоскую, вогнутую.
Нам будет удобно рассмотреть части цветка, расположенные на выпуклом, коническом цветоложе, двигаясь снизу вверх.
В самой нижней части к цветоложу крепятся чашелистики. В большинстве случаев они служат для защиты цветка, особенно до его распускания в бутоне. Нередко чашелистики становятся лепестковидными и принимают на себя функции лепестков, как у калужницы, ветреницы.
Чашелистики имеют явственную листовую природу: они произошли из верховых вегетативных листьев. Убедительные доказательства тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим, например, у некоторых видов Пиона (Paeonia). Чашелистики здесь как бы продолжают спираль, образуемую вегетативными листьями. При этом листья образуют постепенные переходы к чашелистикам. Это так называемые листовые серии.
Совокупность чашелистиков цветка называется чашечкой (лат. термин calyx). В процессе эволюции чашелистики нередко срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. Во многих случаях, в частности в простных густых соцветиях, чашечка редуцируется и образует летательный аппарат.
Над чашелистиками размещаются лепестки. В типичном случае их основная функция — привлечение опылителей. Многие современные ученые считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных. У некоторых представителей этого семейства, например у кувшинки (Nymphaea) в пределах одного и того же цветка наблюдаются постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Получается что лепестки — это стерилизовавшиеся тычинки, в которых не происходит развитие микроспор.
Превращение тычинок в лепестки нередко наблюдается в виде отклонений от нормального развития, так называемых уродств. К числу уродств относятся, например махровые формы цветов многих декоративных растений. Таким путем возникли культурные формы розы.
Однако не у всех цветковых растений лепестки имеют бесспорно тычиночное происхождение. Например, у представителей семейства Магнолиевых или у растения Пион лепестки связаны в своем происхождении не с тычинками, а с чашелистиками. Лепестки у этих растений, как и чашелистики, имеют листовое происхождение.
В связи с этим можно различать цветы андропеталы, лепестки которых имеют тычиночную природу, и брантеопеталы — лепестки которых произошли из прицветных листьев — брактей.
Совокупность лепестков цветка называется венчиком (лат. термин corolla). Венчик отличается высокой эволюционной пластичностью, его форма, размеры и окраска имеют очень большое разнообразие. Это связано с биологией опыления. В тоже время у многих, особенно ветроопыляемых растений венчики недоразвиты или вообще отсутствуют.
Также как и чашелистики, лепестки часто срастаются краями, образуя сростнолепестный венчик. Сростнолепестный венчик возник из свободнолепестного независимо в разных линиях эволюции цветковых растений. Таким образом, в процессе эволюции наблюдается общая тенденция к срастанию различных частей цветка.
Чашелистики и лепестки в совокупности составляют околоцветник.
В том случае, когда в цветке имеется как чашечка, так и венчик околоцветник называют двойным.
Если выражены либо только чашечка, либо только венчик, околоцветник называют простым. Соответственно различают простой венчиковидный околоцветник и простой чашевидный околоцветник. Части простого околоцветника, независимо от их природы, называют долями околоцветника.
Следующий круг над околоцветником составляют тычинки.
Как по своей функции, так и по природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов.
Самые примитивные формы тычинок, особенно хорошо сохранившиеся у таких растений, как знаменитая дегенерия фиджийская (Degeneria vitiensis), имеют тычинки с широкими трехнервными пластинками, слабо дифференцированными на стерильную и фертильную части.
Такие архаические тычинки снабжены четырьмя попарно сближенными удлиненными микроспорангиями. Они расположены прямо на поверхности пластинки. Примитивные тычинки также у магнолиевых, винтеровых.
В процессе эволюции этот древний тип тычинки, сохранившийся лишь у немногих родов, постепенно дифференцировался на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок — тек. Теки соединяются между собой посредством связника или коннектива, представляющего продолжение тычиночной нити. Когда связник еще больше редуцируется и почти исчезает, две двухгнездные половинки пыльника соединяются в один четырехгнездный пыльник.
У подавляющего большинства цветковых растений тычинка несет четыре микроспорангия. В зрелом пыльнике часто исчезает перегородка между соседними микроспорангиями и образуется вторично двухгнездный пыльник.
В некоторых специализированных цветках тычинки теряют основную и первоначальную функцию, становятся стерильными и превращаются в стаминодии. Нередко стаминодии представляют промежуточные образования между тычинками и лепестками (как у нимфейных).
Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем (от греч. andros — мужчина и oikia — дом). Тычинки могут располагаться в цветке спирально и циклически (по кругу). Спиральный тип расположения тычинок считается более примитивным.
В процессе эволюции цветковых растений обычным явлением считается уменьшение числа тычинок и в некоторых случаях андроцей состоит лишь из одной тычинки.
Нередко также срастаются между собой тычиночные нити, образуя пучок.
Плодолистики
Верхушечную область цветоложа занимают плодолистики. Для вас более знакомо название — пестики. Термин плодолистик явно неудачен, поскольку уже в самом названии органа дана листовая интерпретация его происхождения. Однако этот термин достаточно прочно вошел в литературу.
Возможно, более удачными являются название карпеллы.
Функционально и морфологически плодолистики или карпеллы соответствуют мегаспорофиллам.
В типичном случае плодолистик состоит из следующих структурных частей.
Нижняя расширенная часть плодолистика, содержащая семязачатки, называется завязью. Обычно завязь переходит в длинный вытянутый столбик, который увенчивается рыльцем. Столбик отдельного плодолистика принято называть стилодием, в этом случае термин столбик употребляется только для сросшихся стилодиев.
Наиболее примитивный тип плодолистика сохранился у упомянутого уже рода дегенерия.
Если развернуть плодолистик дегенерии он будет иметь вид листовидной пластинки с тремя жилками. Между средней жилкой и двумя боковыми расположены многочисленные семязачатки. Края наиболее примитивных плодолистиков даже не срастаются. Рыльцевая область у дегенерии протягивается широкой полосой по всей длине плодолистика.
В процессе эволюции рыльцевая область постепенно локализуется в верхней части плодолистика, а верхушка вытягивается в столбик. На первых порах рыльце разделяется еще на так называемые рыльцевые гребни, соответствующие отогнутым краям плодолистика. В конце концов, рыльце локализуется на самой верхушке и становится головчатым.
Типы гинецея
Совокупность плодолистиков в цветке называется гинецеем (от греч. gyne — женщина и oikia — дом). Гинецей цветковых растений эволюционировал от апокарпного (свободного, состоящего из несросшихся плодолистиков) к ценокарпному гинецею, который образован сросшимися плодолистиками.
Однако срастание плодолистиков происходило разными способами. В одном случае, они срастались боковыми стенками, и так образовался синкарпный, многогнездный гинецей. В синкарпном гинецее сохраняется уголковая плацентация семязачатков.
Когда же плодолистики срастались краевыми концами и при этом разворачивались, появлялся паракарпный гинецей. В паракарпном гинецее плодолистики крепятся к стенкам общей вторично-одногнездной завязи и такой способ плацентации называется париетальной.
Лизикарпный гинецей возник из синкарпного в результате лизиса — растворения боковых перегородок. Однако это растворение было не полным, и основания перегородок сохранились в центре лизикарпного гинецея в виде колонки. К этой колонке и крепятся семязачатки. Таким образом, для лизикарпного гинецея характерны вторично одногнездная завязь и колончатая плацентация семязачатков.
Кроме этих трех основных типов различают также псевдомономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или парапкарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее очень редуцированы и практически не заметны. Типичный псевдомономерный гинецей можно наблюдать у крапивы, конопли, сложноцветных и злаков.В процессе эволюции заметно менялась и завязь цветка.
Наиболее примитивным типом считается верхняя завязь сидящая на коническом цветоложе.
Нектарники
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые железки — нектарники, выделяющие сахаристую жидкость — нектар.
Нектар как выделение привлек внимание ботаников еще со времен Линнея. Линней же и предложил термин nectarium. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед.
Добывая нектар и пыльцу насекомые производят перекрестное опыление цветов. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Во всяком случае, известно более 2000 видов растений, опыляемых птицами.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов показано, что нектар используется и самим цветком. Так нектар поступает в область семязачатка, где расходуется на образование зародыша.
Нектар обладает также бактерицидными свойствами.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза в разных соотношениях.
Количество нектара в цветках и концентрация в нем сахаров очень сильно варьируется.
Весьма разнообразны нектарники по величине, форме, размерам, по нахождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальных и субэпидермальных клеток, разрастаются в железы и по своему происхождению являются эмергенцами. Нектарники могут развиваться на цветоложе, тычинках, на завязи, на долях околоплодника: лепестках и чашелистиках.
Олигомеризация частей цветка
Если сравнить цветки, характерные для более примитивных семейств, с цветками более продвинутых в эволюционном отношении растений, то можно отметить, что происходит прогрессивное уменьшение всех частей цветка. Уменьшение частей цветка соответствует общему принципу эволюции — закону интеграции гомологов, согласно которому, число однородных частей или гомологов в процессе эволюции уменьшается. Это явление (уменьшение частей цветка) известно под названием олигомеризации.
Олигомеризация является главным, но не единственным направлением эволюции. В некоторых случаях происходил противоположный процесс — полимеризация или увеличение частей цветка. Хорошим примером является семейство кактусовых.
Спиральное и циклическое расположение частей цветка
Примитивные типы цветка характеризуются еще сравнительно длинным цветоложем. В процессе эволюции цветоложе постепенно укорачивается и у наиболее продвинутых групп оно обычно очень короткое.
В связи с укорочением цветоложа и сокращением длины междоузлий части цветка все больше сближаются. Это приводит к переходу первоначально спирального расположения частей цветка к круговому или циклическому. Циклические цветки встречаются гораздо чаще спиральных и характерны для всех сколько-нибудь продвинутых семейств.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя