Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

71

Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощами. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове очень скромную роль, папоротники продолжают процветать, их насчитывают около 10000 видов. Хотя сейчас в растительном покрове Земли они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические эпохи.
По сравнению со мхами, папоротники значительно лучше приспособлены к сухопутному образу жизни: они имеют крупные листья, настоящие придаточные корни и достаточно развитую проводящую систему.
И все-таки, наибольшее разнообразие папоротников отмечается в тенистых и сырых лесах, особенно тропических.
Среди современных папоротников преобладают травянистые формы с крупными листьями и неразвитым стеблем. Деревянистые формы встречаются исключительно в тропиках, отдельные экземпляры достигают 25м высоты.
Спорофит является господствующей фазой в жизненном цикле папоротников. Особенности жизненного цикла равноспоровых папоротников мы рассмотрим на примере Щитовника мужского (Dryopteris filix-mass).
Щитовник мужской — травянистое бесстебельное растение с крупными листьями, которые называют вайами. В отличие от обычных листьев, вайи нарастают не основанием, а верхушкой, как побеги, и развиваются достаточно долго. Два года они сидят под землей и лишь на третий год на дневную поверхность выходят весьма своеобразные молодые улитковидно-свернутые листочки. В дальнейшем они стремительно расправляются и превращаются в типичные крупные листья-вайи.
Во второй половине лета на нижней стороне листовых пластинок появляются скопления спорангиев, именуемые сорусами. На поперечном срезе через сорус видны многочисленные булавовидные спорангии на ножках. Спорангии крепятся к плаценте и сверху прикрыты своеобразным защитным зонтиковидным покрывалом — индузиумом.
Со временем в спорангиях из диплоидной спорогенной ткани в результате мейоза образуются тетрады гаплоидных спор. Стенка спорангия однослойна и состоит из тонкостенных клеток, только по ее гребню проходит ряд клеток, выделяющийся мощными подкововидно-утолщенными оболочками — это так называемое колечко. Однако колечко у щитовника неполное и в нижней его части остается неохваченный кольцом участок — устье спорангия. Именно в этом тонком месте в дальнейшем и происходит разрыв спорангия.
Колечко является приспособлением, при помощи которого происходит разрывание спорангия и рассеивание спор. При подсыхании в клетках кольца создается большое напряжение, стремящееся разогнуть кольцо. Рано или поздно спорангий не выдерживает и разрывается в области устья. Освободившееся от напряжения кольцо разгибается, а затем резко возвращается в исходное положение, отбрасывая споры как катапульта.
Попав в благоприятные условия, например, на влажную почву, спора прорастает и развивается в небольшую (диаметром около 1 см) сердцевидную зеленую пластиночку, именуемую заростком. Заросток является своеобразным гаметофитом папоротников.
На нижней стороне, которой заросток крепится к почве, развиваются многочисленные ризоиды. Кроме того, здесь же формируются многочисленные половые органы: антеридии и архегонии.
Под пластинкой заростка всегда скапливается испаряющаяся из почвы влага, поэтому вышедшие из антеридиев сперматозоиды обычно без труда подплывают к архегониям, проникают внутрь и оплодотворяют яйцеклетку.
Возникшая в результате оплодотворения диплоидная зигота дает начало молодому спорофиту, который некоторое время остается прикрепленным к заростку и частично питается за его счет. Однако очень скоро заросток отмирает, а окрепший молодой спорофит начинает самостоятельное существование.
Таким образом, папоротники представляют собой ярчайший пример растений, у которых спорофит и гаметофит являются самостоятельно существующими организмами, лишь на непродолжительное время совмещающимися в жизненном цикле.
Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
Семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что размножаются посредством семян, а не с помощью спор.
Что же такое семя и каково его биологическое значение?
Может показаться странным, но все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются в то же самое время растениями — разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов — микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые — женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессеменных растений, как Марсилия и Сальвиния. Тем не менее, между ними имеются весьма существенные различия.
В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?
В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.
Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (его почка) из которой после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как и развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

мегаспорангий + интегумент = семязачаток

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя — основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Совершенно очевидно, что эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя.
Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.
Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения — семени — являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения.
Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то семян требуется сравнительно небольшое количество. Это вполне понятно, т.к. семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке зародыш — крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями — семядолями. Стоит ему высвободиться из семенной кожуры — он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Кроме того, в семени содержится запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат для его утилизации. В этом есть что-то отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире.
Семя — это поистине маленький шедевр эволюции.
Происхождение семязачатка
Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением.
Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких меристематических клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющемся в виде кольцевого валика основании нуцеллуса. Но ингумент не полностью обрастает нуцеллус — его края оставляют на верхушке открытый узкий канал — микропиле (от греч. — micros — малый, pyle — ворота). Через этот канал проникают внутрь микроспоры во время оплодотворения. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством семяножки. Нижний конец семязачатка, где ингумент переходит в семяножку, называют — халазой (от греч. chalaza — бугорок).
Происхождение ингумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение ингумента из покрывальца (индузиума) папоротников. Но индузиальная гипотеза происхождения ингумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая «Синангиальная гипотеза». Согласно этой гипотезе, выдвинутой английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), ингумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием (скоплением спорангиев), у которого все спорангии кроме одного стерилизовались и образовали покров (ингумент) единственного фертильного (т.е. плодущего) спорангия.
Хорошим подтверждением синангиальной гипотезы являются примитивные семязачатки вымерших семенных папоротников. Эти семязачатки обладали сегментированным, разбитым на дольки ингументом. Каждая такая доля соответствовала одному стерильному спорангию.
Интересно однако, что примитивные сегментированные ингументы известны не только у вымерших палеозойских голосеменных, но и у ныне живущих саговников.
Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный синангий. Несмотря на это, семязачаток рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.
Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы
Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в микроспорангиях, а мегаспоры — в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков.
Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки — на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение.
У наиболее древней и примитивной группы голосеменных — у семенных папоротников — микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы.
Стробилы могут быть обоеполыми, как у некоторых бенетитов. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов.
Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов.
Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных случаях они еще перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы, например, перистые стробилы современного рода саговник (Cycas). Но у подавляющего большинства голосеменных стробилы достигают очень высокого уровня специализации (особенно мегастробилы у хвойных).
Жизненный цикл голосеменных
Особенности жизненного цикла голосеменных мы рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).
Сосна — крупное дерево, размножающееся семенами. Как известно, семена сосны и других хвойных образуются в шишках. Эти шишки и есть женские стробилы.
Менее известны так называемые мужские шишки (стробилы), в которых созревает пыльца. Они появляются ранним летом и существуют весьма непродолжительное время.
Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез
На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков). Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью.
Процесс микроспорогенеза состоит в том, что клетки археспориальной ткани делятся путем мейоза, в результате образуются тетрады гаплоидных микроспор.
Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет две оболочки: внутреннюю тонкую — интину и наружную, грубую и прочную — экзину. Характерной особенностью микроспор хвойных являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические качества пыльцы, которая распространяется ветром.
Гаплоидное ядро микроспоры начинает делиться обычным митотическим путем. В результате двух, следующих друг за другом митотических делений, образуется четыре клетки: две проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная.
Проталлиальные (греч. проталлиум — заросток) клетки являются рудиментом вегетативного тела заростка. Эти клетки существуют очень непродолжительное время и вскоре разрушаются.
Из сифоногенной (греч. сифон — трубка) клетки развивается пыльцевая трубка. Все дальнейшие изменения происходят с антеридиальной клеткой. Она делится еще один раз и, в результате этого деления, появляются клетка-ножка и спермагенная клетка. Назначение клетки ножки не вполне понятно, а вот при делении спермагенной клетки образуется две мужские гаметы — спермии. На этом процесс микрогаметогенеза заканчивается.
Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Более знакомая вам женская шишка (стробил) также имеет ось, к которой крепятся чешуи двух типов: пленчатые кроющие чешуи, в пазухах которых развиваются крупные плодущие или семенные чешуи. В основании семенных чешуй размещается по два семязачатка.
Оба процесса: мегаспорогенез и мегагаметогенез происходят в семязачатке.
Процесс мегаспорогенеза организован очень просто: внутри нуцеллуса обособляется клетка археспория, которая и становится материнской клеткой мегаспор. В результате редукционного деления этой клетки образуется тетрада мегаспор, три из которых быстро погибают и идут на питание единственной оставшейся мегаспоре.
Из гаплоидной мегаспоры вырастает женский гаметофит, который со временем занимает практически весь объем семени. По своей функциональной роли женский гаметофит является питательной тканью семени — эндоспермом. Необходимо подчеркнуть, что эндосперм голосеменных растений является гаплоидной тканью, в отличие от триплоидного эндосперма цветковых растений.
На верхнем микропилярном полюсе гаметофита образуются два типичных архегония. В брюшке каждого из них находится крупная яйцеклетка. После формирования яйцеклетки женский гаметофит готов к оплодотворению.
Оплодотворение совершается внутри семязачатка, при этом спермии по пыльцевой трубке проникают к архегониям и один из них сливается с яйцеклеткой. Вторая пара гамет обычно не дает зиготы. Такой тип оплодотворения называют сифоногамией.
Из зиготы со временем развивается зародыш семени. Развитие зародыша — весьма сложный процесс, на деталях которого мы остановимся весьма поверхностно, поскольку это предмет особой дисциплины — биологии развития, которую вы будете изучать позже.
При делении зиготы образуется две клетки: терминальная и базальная. Из терминальной клетки развивается так называемый подвесок, а из базальной — зародыш.
Строение зрелого семени
Строение зрелого семени голосеменных растений удобнее всего рассмотреть на примере так называемого «ореха» сосны сибирской. Название орех совершенно не уместно в строго научном смысле, поскольку — это тип плода, а плоды формируются только у покрытосеменных растений. Более правильно называть эту структуру семенем.
Зрелое семя сосны сибирской имеет твердые покровы, в виде так называемой скорлупы. Они соответствуют наружным слоям интегумента. Под скорлупой размещается золотисто-коричневая пленочка, которая по своей морфологической природе является внутренним интегументом.
Ядро семени главным образом состоит из эндосперма. На заостренном конце ядра имеется черная точка — зарубцевавшееся микропиле. Вокруг этой черной точки размещается небольшая бежевая оборочка — это все, что осталось от нуцеллуса семязачатка.
Если аккуратно разрезать семя повдоль, то внутри семени можно обнаружить канал, в котором размещается зародыш. Зародыш прикреплен к подвеску и состоит из зародышевого корешка, гипокотиля — подсемядольного колена и многочисленных семядолей — зародышевых листьев.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя