Проводящие ткани: Ксилема (древесина)

35

Как сложная ткань ксилема состоит из нескольких элементов:

  • трахеальные элементы выполняют проводящую функцию;
  • древесные волокна (или волокна либриформа) обеспечивают опорную (мех) функцию;
  • паренхимные клетки осуществляют запасание и передвижение пластических веществ.

Трахеальные элементы
Трахеальные элементы представляют собой наиболее высокоспециализированные клетки ксилемы. Как правило, они вытянуты в длину и в зрелом состоянии мертвы. Для них характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и порами.
Процесс отложения вторичной оболочки и пропитывание ее лигнином осуществляется еще в живой клетке. При этом на первых этапах развития растения все клетки растущих частей удлиняются (вытягиваются). Однако такое удлинение было бы невозможным при сплошной жесткой оболочке. В этом отношении у высших растений выработалось оптимальное приспособление: вторичная оболочка не одевает клетку сплошь, а расположена кольцами или спиралью. Подобные кольчатые и спиральные утолщения позволяют молодым трахеальным элементам вытягиваться в длину и в то же время препятствуют из сдавливанию. Кроме того, этот тип вторичного утолщения является чрезвычайно экономичным.
При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения воды, их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, как только у молодого растения заканчиваются ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться трахеальные элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Когда формирование сплошной оболочки заканчивается, клетки очень быстро отмирают.
Однако и в этом случае оболочка водопроводящего элемента не может быть совершенно сплошной. Обычно в ней имеются многочисленные углубления в виде пор. Поэтому зрелые водопровдящие элементы называют точечно-поровыми. Итак, в процессе онтогенеза (индивидуального развития растения) наблюдается ряд взаимопревращения трахеальных элементов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, точечно-поровые.
Различают два типа проводящих элементов: 1) трахеиды и 2) членики сосудов. Отличаются они главным образом тем, что членики сосудов имеют сквозные отверстия ? перфорации, в то время как трахеиды являются неперфорированными элементами. Поэтому по сосудам растворы продвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Трахеиды ? это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их появления на суше и по сей день. Трахеиды имеют замкнутую со всех сторон первичную оболочку. Поэтому вода по трахеидам должна проходить через окаймленные поры, просачиваясь через первичные оболочки и склеивающий их межклеточный слой. Понятно, что подобная структура не является оптимальной для быстрой подачи воды.
Поэтому в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый более совершенный проводящий элемент членик сосуда. Для члеников сосудов характерно наличие в концах клеток перфораций. Соединяясь между собой перфорациями, сотни и тысячи члеников образуют сосуды ? длинные сквозные трубки, по которым вода перемещается практически беспрепятственно.
Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль.
Поэтому специализация трахеальных элементов в процессе эволюции шла в направлении разделения механической и проводящей функций.
Примитивная древесина большинства хвощей, папоротников, голосеменных имеет гомогенную (однородную) ксилему и состоит исключительно из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы. В такой древесине узкопросветные толстостенные трахеиды выполняют преимущественно механическую функцию, а широкопросветные и тонкостенные ? водопроводящую.
Более совершенная гетерогенная древесина покрытосеменных состоит из сосудов, трахеид, волокон — либриформа и запасающей паренхимы.
Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и образуют четкий эволюционный ряд. Этот эволюционный ряд, построенный на работах выдающегося американского ботаника И. Бэйли, помещается во всех учебниках, как одна из ярких и бесспорных демонстраций эволюционных преобразований.
Эволюционный ряд члеников сосудов начинается с длинных трахеид, имеющих лестничную поровость и косые заостренные концы. Постепенно клетки укорачиваются, становятся более широкими, а их концевые стенки все менее наклонными и в конце концов оказываются поперечными.
В наиболее примитивных члениках лестничная перфорационная пластинка имеет множество перегородок. В процессе эволюции они сокращаются и исчезают совсем, так что остается одна сквозная крупная перфорация.
Характерно, что с появлением сосудов цветковых растений не исчезли трахеиды, поскольку совершенный водопроводящий аппарат не всегда является преимуществом. Так, в условиях высокой влажности и затенения способность быстро проводить воду не имеет особого значения. У таких растений процент трахеид и примитивных члеников сосудов с лестничной перфорацией заметно выше, чем у растений, произрастающих в засушливых условиях.
Получается, что соотношение проводящих элементов четко обусловлено экологическими условиями и определяет водный баланс растения.
Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе ? трахеиде ? и способности проводить воду и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов, с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками, несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы единственным элементом этой ткани. В связи с этим наметился второй эволюционный ряд специализации в сторону повышения механической прочности, и трахеиды, через промежуточную стадию волокнистой трахеиды превратились в волокна либриформа.
При этом происходило утолщение оболочек клеток, сужение полостей, все большая редукция окаймления пор. Поры у волокон либриформа стали узкие, щелевидные. Вместе с тем, сократилось и количество пор.
Паренхимные клетки, входящие в состав древесины, запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества.
В ходе онтогенеза у растения из первичной латеральной меристемы прокамбия появляется первичная ксилема. У некоторых растений со временем начинает работать вторичная боковая меристема ? камбий, дающая начало вторичной ксилеме.
Обычно первичная ксилема отчетливо подразделяется на два структурных типа:
1) протоксилему
2) метаксилему.
Протоксилема возникает несколько раньше. Это первая стадия развития первичной ксилемы. Обычно протоксилема содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму, причем с кольчатыми утолщениями оболочек: в это время клетки еще растягиваются.
Метаксилема более сложная по составу ткань. В ней помимо трахеальных элементов, могут содержаться и волокна, а утолщения оболочек более мощные.
Граница между этими возрастными стадиями проводится весьма приблизительно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя