Соцветия

73

Соцветие — это генеративная часть побеговой системы растения, служащая для образования цветов. Необходимо подчеркнуть, что одиночные цветы, как у мака или тюльпана, во всех случаях имеют вторичное происхождение и возникли в результате редукции соцветия. Множество цветов в соцветии повышают вероятность перекрестного опыления. Этому благоприятствует и неравномерное распускание цветов в пределах соцветия.
В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветоносные зоны побега как структурное единство, называемое объединенным соцветием или синфлоресценцией. Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений.
Объединенное соцветие можно разделить на несколько участков (зон). В нижней его части закладываются почки возобновления, которые обеспечивают нарастание надземных органов, поэтому данный участок называется зоной возобновления. Несколько выше расположена так называемая зона торможения — неразветвленная часть побега, где пазушные почки либо недоразвиты, либо вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения — зона обогащения. Главный побег увенчивается главным соцветием.
Побеги второго порядка нередко повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями.
Описание и классификацию соцветий можно проводить по разным признакам. Один из них — это характер облиственности соцветий. По этому признаку различают следующие группы соцветий:

  • Фрондозные (облиственные) — вероника, фиалка.
  • Брактеозные (чешуйчатые) — ландыш, сирень, вишня.
  • Эбрактеозные (прицветники редуцированы) — пастушья сумка и др. крестоцветные.

По степени ветвления осей различают соцветия простые и сложные, порядок ветвления которых превышает единицу.
Еще в 1826 г. было предложено разделять все многообразие соцветий на две основные категории по способу нарастания осей и характеру ветвления. Эти категории разными авторами называются по-разному.

  •  Верхоцветные, определенные и закрытые (цимозные);
  •  Бокоцветные, неопределенные и открытые (рацемозные, ботрические).

Термины верхоцветные и бокоцветные являются, вероятно, наиболее выразительными.
Верхоцветные соцветия
У верхоцветных соцветий первым распускается верхушечный цветок, и апекс побега становится, таким образом, закрытым для дальнейшего роста. В этом смысле судьба верхоцветника определена. Отсюда и все синонимичные названия. Боковые цветы распускаются позже, последовательно, друг за другом, в направлении от верхушки к основанию соцветия. Такая последовательность распускания цветов называется базипетальной.
Еще одной важной особенностью верхоцветных соцветий является симподиальный характер их нарастания, при этом, материнские оси последовательно прекращают свой рост и замещаются дочерними — система перевершинивания.
Простыми верхоцветными соцветиями являются завиток и извилина. В первом случае дочерние оси соцветия закладываются всякий раз с одной стороны и соцветие, как бы закручивается по спирали (бурачник, зверобой).
При формировании извилины дочерние оси закладываются поочередно то справа, то слева (норичник, незабудка).
Если же под верхушечным цветком закладывается две или более дочерних осей, то соцветие можно считать сложным.
Когда под верхушечным цветком регулярно закладывается по две дочерних оси, соцветие именуется дихазий. Обычно дочерние оси перевершинивают материнскую. Соцветие дихазий характерно для звездчаток, ясколок, лапчатки, манжетки и пр.
Если же под верхушечным цветком формируется мутовка многочисленных дочерних осей, соцветие имеет название плейохазий (белоголовник).
Бокоцветные соцветия
У бокоцветных соцветий первыми распускаются самые нижние, боковые цветы. Остальные последовательно раскрываются снизу вверх, от основания к верхушке (акропетально). Поэтому верхушка в таких соцветиях сохраняет меристематическую активность и открыта для дальнейшего роста. Судьба такого соцветия не определена, и оно может продолжить дальнейшее развитие. Подобные соцветия имеют моноподиальный характер нарастания.
Самые известные классические примеры простых соцветий относятся к бокоцветным.
Исходным типом бокоцветных соцветий является кисть. Для кисти характерна хорошо выраженная главная ось, а дочерние цветы размещаются на цветоножках примерно одинаковой длины (черемуха, иван-чай, вероника длиннолистная).
Когда цветоножки кисти становятся разных размеров, причем нижние более длинными, а верхние — все короче, цветки могут размещаться практически в одной плоскости. Подобное строение характерно для соцветия щиток (боярышник).
В том случае, если цветоножки редуцируются, и цветки сидят прямо на главной оси, кисть превращается в колос (подорожник, ятрышник).
Если же главная ось колоса разрастается и становится толстой, мясистой, соцветие именуют початком (белокрыльник, аир).
В другом случае, у исходного типа — кисти выпадают междоузлия и цветоножки крепятся к тесно сближенным узлам укороченного побега. Создается впечатление, что они веером выходят из одной точки. Соцветие этого типа называется зонтиком (примула, чистотел, проломник).
Можно представить себе и такой вариант, когда редуцируются не только междоузлия, но и сами цветоножки, и тогда цветы сидят прямо на короткой оси, образуя соцветие головку (клевер).
И, наконец, когда мясистая ось цветка разрастается в горизонтальном направлении, а цветы сидят на этой оси, образуется весьма своеобразное соцветие корзинка, характерное для представителей обширного семейства сложноцветных. Важная особенность настоящей корзинки состоит в том, что цветки в ней распускаются по направлению от периферии к центру.
Из простых бокоцветных соцветий очень легко вывести их сложные варианты. Например, если зонтик продолжает ветвиться, и на его осях формируются зонтички второго порядка, то соцветие уже будет сложным зонтиком. Кстати, именно такой тип соцветия характерен для большинства представителей семейства зонтичных.
Широко распространены и другие типы сложных соцветий: сложный колос (злаки), сложная кисть (донник лекарственный, некоторые вероники) и пр.
Очень своеобразным сложным ботрическим соцветием является метелка. Она отличается от двойной кисти более обильным ветвлением и тем, что нижние соцветия развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних. Поэтому типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, тростник, вейники и пр.).
Комбинированные соцветия
Наряду со сложными, выделяют особую группу соцветий, именуемых — комбинированными. Комбинированные соцветия не только обильно ветвятся, т.е. являются сложными, но и совмещают в себе разные типы ветвления и способы нарастания осей. Например, главная ось может ветвиться моноподиально, и побеги первого порядка образуют типичную кисть, в то время, как оси второго порядка ветвятся симподиально (становятся верхоцветниками). Такой комбинированный вариант называют тирсом. На примере тирса видно, что в комбинированном соцветии сочетаются (комбинируются) два основных типа строения соцветий.
Плоды
После того, как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок вступает в новую фазу развития, которая заканчивается образованием плода.
В ботанике существуют разные точки зрения на объем понятия плод.
Многие ботаники считают, что настоящими плодами являются только те, которые образовались из завязи цветка, как слива, вишня, томат или коробочка мака.
Те плоды, в образовании которых принимают участие другие части цветка, считаются ложными. С этой точки зрения яблоко, например, не настоящий плод, а ложный, т.к. в его образовании принимает участие цветочная трубка.
Еще более ложным плодом является земляника, вся мягкая, съедобная часть которой представлена разросшимся цветоложем.
Но другие ботаники справедливо возражают против такого очень узкого и одностороннего определения плода. Они указывают, что гораздо удобнее и правильнее рассматривать плод как результат видоизменения всего цветка, а не только гинецея, хотя самую существенную часть образует именно завязь плода.
Некоторые авторы, как, например, американский ботаник Артур Имс, даже определяют плод как зрелый цветок.
Такое определение имеет еще одно преимущество, оно устраняет понятие «сложный плод», т.е. плод возникший из многих разрозненных плодолистиков апокарпного гинецея.
В строении зрелого плода в основном сохраняются признаки тех частей цветка, из которых он образуется. Но в процессе развития многих плодов, особенно сочных, первоначальные структуры подвергаются глубоким изменениям. Признаки цветка ясно выраженные на ранних стадиях развития плода, изменяются или сильно маскируются в зрелости.
Наружная часть плода называется околоплодником или перикарпием. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, хотя в образовании околоплодника могут принимать участие и другие части цветка. В околоплоднике принято различать наружный слой — экзокарпий и внутренний — эндокарпий. В некоторых случаях достаточно хорошо выражен еще и средний слой — мезокарпий. Наиболее четко все три зоны различаются в плодах типа костянки — тонкий кожистый экзокарпий, мясистый и сочный мезокарпий и твердый деревянистый эндокарпий.
До созревания семян околоплодник защищает их от высыхания и механических повреждений.
По консистенции околоплодник может быть сочным и сухим. На этом основании плоды чисто искусственно делят на сочные и сухие. Среди сочных плодов в свою очередь выделяют многосемянные и односемянные. Среди сухих различают вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Такое деление, все еще распространенное в учебной литературе, очень удобно для практических целей, но оно совершенно не отражает эволюционных взаимоотношений разных типов плодов.
Поскольку главную роль в образовании плода играет все-таки гинецей, то основные подразделения эволюционной классификации плодов целесообразно строить на признаках гинецея. В связи с этим различают две основные группы плодов: апокарпные и ценокарпные. Последние, в свою очередь, делятся на синкарпные, паракарпные и лизикарпные.
Апокарпные плоды
Апокарпные плоды состоят из большого количества несросшихся между собой плодиков и характерны для примитивных, в эволюционном отношении, семейств цветковых растений, таких как магнолиевые, лютиковые и пр.
Исходным, и, пожалуй, наиболее примитивным для цветковых растений типом апокарпных плодов является многолистовка. Листовка — это сухой многосемянный плод, который вскрывается с одной (обычно — брюшной) стороны. Многолистовка характерна для магнолий, лютиковых (купальница азиатская), рода таволга (сем. Розоцветные).
В результате редукции количества семян в листовке до одного появился плод — многоорешек: в каждом плодике — орешке содержится по одному единственному семени. Понятно, что пропала и необходимость вскрывания подобных односемянных плодов. Так что орешек — это сухой, односемянный, невскрывающийся плод. Плод многоорешек характерен для многих представителей семейств лютиковых (лютик), розоцветных (гравилат, лапчатка).
Весьма своеобразной разновидностью многоорешка является плод земляничина. Основу этого сочного плода образует непомерно разросшаяся мясистая завязь, на поверхности которой располагаются многочисленные сухие орешки.
Еще одной разновидностью многоорешка является плод шиповника, носящий название ценородий. В нем имеется чашевидная вогнутая мясистая ось — гипантий, к нижней части которого прикреплены многочисленные орешки.
Однако самой оригинальной разновидностью многоорешка является плод лотоса. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.
От многоолистовки всего один шаг до образования плода боб. Единственное отличие боба от листовки состоит в том, что многосемянный боб вскрывается с двух сторон, расчленяясь при этом на две створки. Створки могут резко скручиваться, разбрасывая семена. Плод боб свойственен представителям семейства бобовые (горошки, чины, астрагалы и пр.).
На основе сухого многоорешка в процессе эволюции возник сочный плод — многокостянка. Этот тип плода характерен для некоторых розоцветных (малина, ежевика). В результате же редукции количества костянок до одной образовался сочный плод однокостянка (персик, абрикос, вишня, черешня).
Синкарпные плоды
Постепенно в процессе эволюции листовки срастаются своими боковыми стенками. Но у некоторых растений это срастание неполное: верхние части листовок остаются свободными (несросшимися). Плод такого строения является наиболее примитивным вариантом синкарпных плодов и называется синкарпной многолистовкой (чернушка).
При полном же срастании плодолистиков образуется типичная синкарпная коробочка. Характернейшей ее особенностью является многогнездность. Синкарпная коробочка может быть верхней (кандык, тюльпан), т.е. сформировавшейся на основе верхней завязи, и нижней (иван- чай).
Разновидностью сухих синкарпных плодов является вислоплодник, характерный для многочисленных представителей семейства зонтичных.
Односемянный синкарпный плод орех (лещина, береза) возник на основе псевдомономерного гинецея. Наиболее своеобразным его вариантом является плод дуба — желудь.
Велико разнообразие сочных синкарпных плодов. Так, верхняя синкарпная ягода — ува имеется у картофеля, помидоров, винограда, вороньего глаза. Нижняя синкарпная ягода (бакка) отмечается у брусники, жимолости, банана.
К сочным синкарпным плодам относятся и синкарпные костянки (крушина, бузина, калина, кофе). Особое место среди сочных синкарпных плодов занимает плод яблоко (яблоня, груша, айва), мясистая часть которого имеет сложное происхождение и, по-видимому, представлена разросшейся цветочной трубкой. По строению пергаментообразного «огрызка» нетрудно убедиться, что этот плод состоит из 5-ти сросшихся между собой плодолистиков.
Весьма своеобразны сочные плоды цитрусовых, так называемые гесперидии (апельсин, лимон), синкарпное происхождение которых видно невооруженным глазом — они делятся на дольки.
И, наконец, очень специфичны плоды граната (гранатина), гнезда которого заполнены крупными семенами с сочной, рубинового цвета кожурой.
Особую категорию синкарпиев составляют так называемые дробные плоды, распадающиеся по перегородкам (мерикарпиям), соответствующим отдельным плодолистикам. Это и двукрылатки клена, и ценобии (четырехорешки) бурачниковых и губоцветных.
Паракарпные плоды
Возникшие на основе паракарпного гинецея паракарпные плоды отличаются большим разнообразием и свойственны многим видам различных семейств покрытосеменных растений. Они могут быть односемянными и многосемянными, вскрывающимися и невскрывающимися, сухими и сочными.
Исходным типом паракарпных плодов является паракарпная коробочка (мак, фиалка, чистотел). Она дала целый сном плодов других типов.
Весьма близким к паракарпной коробочке двухгнездным многосемянным плодом является стручок, характерный для представителей семейства крестоцветных. Двугнездность не типична для паракарпных плодов, поскольку, как известно, паракарпный гинецей является вторично одногнездным. Действительно, у стручка перегородка образована не сросшимися стенками плодолистиков, а выростами плацентарных бороздок и поэтому является ложной. Нередко стручок путают с плодом боб по внешнему виду. От боба стручок отличается наличием перегородки, к которой крепятся семена и характером вскрывания. Если у боба створки вскрываются сверху вниз, то у стручка, напротив, снизу вверх.
Стручок является вытянутым плодом, длина которого во много раз превышает ширину. Короткие варианты стручков получили название стручочки.
Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Так, паракарпная ягода, возникшая на основе верхней завязи свойственна, например, белокрыльнику, а нижняя паракарпная ягода имеется у крыжовника, смородины. Особой разновидностью нижней паракарпной ягоды является тыквина (тыква, огурец, арбуз, кабачок).
Большим своеобразием отличаются сухие односемянные невскрывающиеся паракарпные плоды, возникшие на основе псевдомономерного гинецея: зерновка (злаки), семянка (сложноцветные).
Лизикарпные плоды
Характернейшей особенностью лизикарпных плодов является расположенная в их центре колонка, к которой крепятся семена. В целом, лизикарпные плоды не имеют широкого распространения у цветковых растений и не отличаются большим разнообразием.
Исходным типом лизикарпных плодов является лизикарпная коробочка, возникшая на основе синкарпной, в результате лизиса (растворения) боковых перегородок. Этот тип плода характерен для большинства представителей семейства гвоздичных.
Достаточно часто встречаются односемянные сухие лизикарпные плоды, как, например, лизикарпный орех (гречиха, маревые, амарантовые).
Соплодия
Соплодия представляют собой результат срастания нескольких плодов. Наиболее яркими примерами соплодий являются ананас, инжир и тутовая ягода.
Распространение плодов
В процессе эволюции возникли разнообразные, иногда изощренные способы распространения плодов и семян у цветковых растений. Не останавливаясь подробно на отдельных вариантах (этому посвящена обширная литература), назовем лишь основные группы способов распространения плодов.
 Анемохория — распространение плодов и семян с помощью ветра.
 Гидрохория — распространение водой.
 Зоохория — распространение животными.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

1 КОММЕНТАРИЙ

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя