Строение листьев

65

Типичный лист представляет собой боковой вырост стебля и состоит из черешка и листовой пластинки. В отличие от стебля и корня, для строения которых характерна радиальная симметрия, в строении листовой пластинки наблюдается симметрия билатеральная, то есть двухсторонняя. В листе имеется верхняя ? брюшная и нижняя ? спинная сторона (лат. dorsum — спина, venter — брюхо).
По своей физиологической роли лист — орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. В тканях листа совершается превращение неорганических веществ (СО2 и Н2О) в органические. Продукты фотосинтеза обычно не накапливаются в листе, а перетекают в другие органы растения.
Основной, типичной категорией листьев являются зеленые, ассимилирующие (питающие) листья, которые называются трофофиллами.
Вместе с тем, листья являются наиболее пластичными, изменчивыми в эволюционном отношении органами. Специализация листа шла и по другим направлениям. Поэтому у растений мы встречаем разнообразнейшие метаморфозы листа, связанные со сменой функций. Но об этом мы поговорим несколько позже.
В связи с указанными функциями в листе хорошо представлены следующие ткани:

  • питательная или ассимиляционная;
  • покровная, регулирующая испарение воды и газообмен;
  • проводящие такни — обеспечивают подведение почвенных растворов и отток продуктов ассимиляции;
  • механические ткани, придающие листу прочность.

Кроме этих четырех тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки ? идиобласты: склереиды, млечники, места отложения отбросов ? минеральных солей и других специфических веществ.
Листья возникают экзогенно (поверхностно), в виде бугорков вблизи от точки роста. Характерно, что в типичном случае листья не имеют верхушечного роста, а нарастают основанием, за счет интеркалярных меристем, причем в течение ограниченного времени.
Эти признаки, однако, не являются абсолютными.
Так, у папоротников, например, долго длится верхушечный рост их крупных листьев ? вай.
У некоторых растений листья имеют цилиндрическое строение и радиально-симметричны. Примеры можно найти среди луков и ситников.
Строение пластинки типичного зеленого листа
Лист покрыт со всех сторон эпидермой (кожицей). В обычных, горизонтально ориентированных листьях верхний и нижний эпидермис различаются.
В целом, кожица состоит из тесно сомкнутых паренхимных клеток с извилистыми очертаниями. Клетки нижнего эпидермиса обычно более мелкие и более извилистые.
В верхнем эпидермисе в типичном случае сильнее развиты кутикулярные слои, однако опушение приурочено главным образом к нижней стороне листа. Здесь же, в нижнем эпидермисе обычно располагаются и устьица.
Правда, у водных растений, с плавающими листьями, устьица расположены в верхнем эпидермисе. В верхнем же эпидермисе преобладают устьица у некоторых растений, произрастающих на перегреваемых каменистых склонах.
Типичный эпидермис однослоен. Многослойные варианты связаны обычно с особыми экологическими условиями (как у Ficus).
Под эпидермисом залегает основная зеленая хлорофиллоносная ткань ? мезофилл. У большинства растений хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и рыхлую (губчатую) ткани. В типичном случае к верхней кожице примыкает столбчатый мезофилл, к нижней ? губчатый.
Нередко эти две ткани соединяются посредством особых собирательных (воронковидных) клеток.
У многих растений: ветренниц, вейников, бамбуков столбчатая ткань замещается особыми ветвистыми клетками. На границе между палисадной и губчатой тканью располагаются мелкие ответвления проводящих пучков.
Характерным элементом многих листьев являются склереиды, придающие нежным листовым пластинкам дополнительную прочность.
Не менее свойственны листьям крупные клетки ? идиобласты с отбросами, например, кристаллами солей (как цистолиты у фикуса). В листьях они имеют особое значение. Так, у некоторых галофитов, растений, произрастающих на засоленных субстратах, единственный способ вывести избыток солей из организма ? опадание листьев.
Проводящая система в листе представлена сосудисто-волокнистыми коллатеральными закрытыми пучками. Характерно расположение проводящих тканей: ксилема располагается в верхней части пучков, флоэма  в нижней.
Именно по этому признаку можно точно определить верх и низ листовой пластинки. Все другие признаки изменчивы, так, устьица могут находиться сверху и т. д.
Строение нетипичных листьев
Листья злаков
Особое анатомическое строение имеют листья злаков.
Эпидермис у злаков мощно развит, наружные стенки клеток нередко инкрустируются кремнеземом.
Весьма своеобразны устьица злаков. Замыкающие клетки имеют вид прямоугольников с закругленными концами. Средняя часть каждой из замыкающих клеток очень толстостенна, концевые же участки ? тонкостенны. Здесь же имеются пузыревидные вздутия. При повышении тургора они увеличиваются в размерах и устьичная щель раздвигается.
Устьица у злаков обычно располагаются продольными рядами по обеим сторонам листа.
У многих ксерофитных злаков в кожице находится особый аппарат, играющий роль при свертывании и развертывании листьев. Пластинка листа таких злаков сильно ребриста. В ложбинках между ребрами в эпидермисе расположены особые пузыревидные клетки.
Весьма своеобразно у злаков устроен также мезофилл. Здесь нет типичной палисадной и губчатой хлоренхимы. У многих злаков ассимиляционная ткань арсполагается вокруг проводящих пучков в виде обкладки из плотно сомкнутых, удлиненных клеток.
У некоторых злаков клетки ассимиляционной ткани имеют складчатые стенки.
Световые и теневые листья
У деревьев и кустарников листья, находящиеся в условиях более благоприятного освещения, анатомически и морфологически отличаются от листьев, которые сильно затенены.
Световые листья отличаются большей толщиной и жесткостью, кроме того,

  •   клетки кожицы имеют менее волнистые очертания и более толстостенны;
  •  число устьиц на единицу поверхности листа более значительно;
  •   палисадная ткань световых листьев развита мощнее.

Листья ксерофитов и суккулентовВесьма своеобразное строение имеют листья растений, приспособившихся переносить длительный засушливый период — ксерофитов, обитающие в условиях дефицита влаги.
Правда, приспособились к этому растения по-разному.
Мясисто-сочные листовые суккуленты: алоэ, толстянки имеют особый водоносный слой в мякоти листа. Они способны быстро накапливать и экономно расходовать влагу.
Примером настоящих ксерофитов являются листья фикуса, панцерий).
Такие растения имеют:
1) очень мощную кутикулу;
2) многослойный эпидермис;
3) нередко на поверхности эпидермиса развиваются мертвые белые ветвистые волоски, хорошо отражающие солнечные лучи и предохраняющие растения от перегрева;
4) устьица обычно глубоко спрятаны в особые устьичные карманы.
Листья тенелюбов
Особую группу составляют теневые растения (тенелюбы). В эту группу входят многие представители, так называемого, таежного мелкотравья, образующие напочвенный покров в наших темнохвойных лесах: заячья кисличка, адокса мускатная.
Многие теневые растения относятся к группе гигрофитов. Гигрофиты обитают в условиях постоянной влажности воздуха и почвы. Именно такие условия складываются под пологом густого темнохвойного леса.
Структура теневых листьев приспособлена к возможно полному использованию слабого, рассеянного света.
Ассимиляционная ткань имеет малую толщину. У таких растений нередко даже эпидермис богат хлорофиллом. У некоторых тропических бегоний палисадные клетки имеют конусовидную форму и работают как линзы, фокусируя лучи света.
Все эти примеры лишний раз подтверждают огромную пластичность листьев.
Морфология листьев
При морфологическом изучении и описании листьев учитываются следующие признаки:

  • характер листорасположения; положение листа на стебле;
  • общая форма листовой пластинки;
  • степень рассеченности листовой пластинки;
  • форма основания листа;
  • форма верхушки листа;
  • характер края листа;
  • типы жилкования листьев.

Типичный лист делится на цилиндрический черенок и листовую пластинку, подобные листья называются черешковыми. Листья имеют основание, иногда переходящее во влагалище.
Если черешок не выражен, как у некоторых злаков, листья называют сидячими.
Листья делят на простые и сложные. Если у листа одна пластинка ? его называют простым. Если на одном черешке несколько пластинок лист называют сложным.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Насколько полезным был этот материал?

Оцените по пятибалльной шкале!

Средний рейтинг / 5. Голосов:

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Введите комментарий
Ваше имя