Содержание
В вероятностно изменчивой среде только инстинктивные формы поведения, закреплённые генетически, не могут обеспечить активное существование организма.
Чем более изменчива среда обитания, тем важнее для животного приобретение собственного индивидуального опыта, позволяющего приспосабливать видоспецифические компоненты поведения к конкретным условиям.
Приобретение и накопление индивидуального опыта связаны с процессами обучения, которые дают животному возможность более полного и адекватного психического отражения окружающей среды Способность к обучению зависит от уровня филогенетического развития вида, сложности организации ЦНС и является характерным признаком данного вида. Примитивным видам доступны только простые формы обучения, более развитые виды добавляют к простым формам обучения всё более сложные.
Облигатное (обязательное), неассоциативное, стимул-зависимое обучение
Данная форма обучения внешне очень напоминает инстинктивное поведение, но представляет собой процесс накопления индивидуального опыта в жестких видотипичных рамках. В результате облигатного обучения приобретается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Среди облигатных форм обучения выделяют:
Простые формы
- привыкание (габитуация) – данная форма обучения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявления стимула, который не сопровождается биологически значимым воздействием на животное. Привыкание имеет приспособительное значение и является основой для более сложных форм обучения. В качестве примера привыкания можно привести поведенческую реакцию голубей на резкий звук. Если он не связан для них с болевыми ощущениями, то эта реакция ослабевает, и птицы быстро перестают обращать на него внимание;
- сенситизация – данная форма обучения проявляется в усилении реакции под влиянием постороннего стимула. Сенситизация выполняет приспособительную роль, повышая готовность ЦНС к восприятию стимулов.
Сложные формы неассоциативного обучения
- импринтинг (запечатление): способствует формированию у животного устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам. В результате импринтинга фиксируются отличительные признаки объектов, врожденные поведенческие акты родителей, братьев, сестер, пищевых объектов и др. Импринтинг особо развит в критический период становления сенсорики, преимущественно на ранних этапах послеродового (постнатального) развития. Данная форма обучения возможна в течение определенного, обычно весьма ограниченного периода и не требует внешнего подкрепления. Результат импринтинга обычно необратим и обеспечивает животным охрану потомства, узнавание родителей, сородичей, будущих половых партнеров, признаки местности и др. Например, Лоренц установил, что только что вылупившиеся гусята запечатлевают в качестве родителя объект, присутствовавший рядом с ними в течение определенного периода после вылупления. Впоследствии гусята будут следовать за этим объектом как за родителем, даже если это будет мяч или человек;
- латентное (скрытое) обучение. Оно осуществляется в процессе ознакомления животного с окружающей обстановкой;
- имитация (подражание, викарное обучение) – обучение в результате наблюдения за действиями других животных или человека. В результате данного обучения расширяются и обогащаются врожденные формы поведения путем заимствования чужого опыта.
Ассоциативное, эффект-зависимое, факультативное, обучение
Включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Данная форма обучения является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Среди факультативных форм обучения выделяют следующие:
Пассивное обучение
Пассивное обучение (условный классический рефлекс) – основано на ассоциации индифферентного раздражителя с деятельностью организма, биологический смысл заключается в сигнальном значении раздражителей для животного.
Оперантное обучение
Данная форма обучения осуществляется в результате активного взаимодействия и проявления двигательной активности животного. Здесь выделяют следующие формы:
- манипуляторная деятельность – деятельность по перемещению компонентов среды в пространстве (инструментальный рефлекс);
- локомоторная деятельность – деятельность по перемещению самих животных в пространстве. Локомоторные действия животного Леонтьев А. Н. делит на две составляющие: а) действия, связанные с воздействием побуждающего предмета; б) деятельность, связанная с воздействием преграды, то есть с условиями, в которых предоставляется предмет, побуждающий деятельность
При оперантном обучении двигательные акты формируются в процессе тренировки. Они играют значительную роль в развитии познавательных способностей животных и лежат в основе формирования их интеллекта.
Одномоментное (аверсивное) обучение
В результате данного обучения у животного формируются поведенческие реакции, которые проявляются в избегании или неприятии пищи, после однократного сочетания «стимул-болезнь». Такие поведенческие реакции сохраняются на всю жизнь. В результате этого обучения образуются устойчивые связей в нервных сетях структур лимбической системы.
Когнитивное обучение
Данная форма обучения: опираются на весь спектр более простых форм неассоциативного и ассоциативного обучения. В зачаточном состоянии они представлены у высших приматов и имеют полное развитие только у человека, являясь основным механизмом, определяющим индивидуальность интеллектуальной деятельности человека. Среди форм когнитивного обучения выделяют:
Образное (психонервное) запечатление
При первом восприятии среды происходит формирование психонервного образа как целостного единого переживания. Этот образ может сохраняться, не угасая, и воспроизводиться спустя длительное время после непосредственного восприятия.
Элементарная рассудочная деятельность
Она базируется на инстинктах, рассудочном механизме и на обучении. В результате формируется целостный акт, называемый унитарной реакцией.
Вероятностное прогнозирование
Предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого и информации о наличной ситуации. Может иметь разные формы: прогноз событий, независимых от субъекта, прогноз результатов ответных действий, планирование целенаправленных действий и так далее.
На разных этапах поведенческого акта обучение влияет на поведение животного по разному. А именно начальные этапы поведенческого акта подвержены большим изменениям в процессе индивидуального обучения, чем завершающие этапы. Модификация инстинктивного поведения процессами обучения осуществляется за счет изменения сочетания раздражителей, запускающих определённый инстинктивный акт, а также за счет выделения (или усиления) определённых направляющих ключевых раздражителей и тому подобное.
Важно отметить, что модификации происходят как в сенсорной, так и в эффекторной сферах. Причем чаще они возникают в обеих сферах одновременно.
В эффекторной сфере включение элементов обучения в инстинктивные действия происходит в виде перекомбинации врожденных двигательных элементов, при этом иногда могут возникать новые двигательные координации, особенно на ранних этапах онтогенеза (подражательное пение птиц). У высших животных, вновь выученные движения эффекторов, особенно конечностей, играют большую роль в познавательной деятельности и интеллектуальном поведении.
Включение элементов обучения в сенсорную сферу животного существенно расширяет его способности оценивать новые сигналы, ориентироваться. При этом в процессе обучения происходит избирательное вычленение свойств среды и новых сигналов, которые ранее были «биологически нейтральными», но в результате обучения приобрели биологическую значимость.
Процесс обучения у животных не сводится просто к образованию условных рефлексов. Дело в том, что организм в процессе обучения относится к элементам окружающей среды активно избирательно. В основе этого лежат многообразные динамические процессы, протекающие в ЦНС, особенно в её высших отделах, где осуществляется афферентный синтез раздражений, обусловленных внешними и внутренними факторами. При этом информация, полученная в результате раздражения, сопоставляется с информацией, хранящейся в памяти, а любой результат сопоставления воспринимается животным как новая афферентная информация. В следствие этого, у животного формируется готовность к выполнению определённых действий, что проявляется в инициативности и избирательности его поведения по отношению к компонентам среды. При этом животное вносит поправки в программу своих действий как в данном конкретном поведенческом акте, так и в будущих поведенческих реакциях.
Следует отметить, что диапазон обучения является видотипичным, то есть существуют генетитически фиксированные «лимиты» способности к обучению, а широта диапазона способности к обучению является показателем психического уровня животных.
Вывод
В основе обучения животные формируют эффективные программы своих действий, которые являются результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, анализа совершаемых действий и проверки их результатов.